Masarykova univerzita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie


Význam velikosti genomu a zastoupení AT bazí



Yüklə 420.25 Kb.
səhifə2/5
tarix29.04.2016
ölçüsü420.25 Kb.
1   2   3   4   5

1. Význam velikosti genomu a zastoupení AT bazí
1.1. Geny

Gen je jeden ze základních genetických pojmů. Je to úsek DNA se specifickou funkcí, který je schopen utvářet při dělení buňky svoje vlastní přesné kopie, které se přenášejí do dalších generací. Na existenci genu poprvé poukázal Johann Gregor Mendel v 60. letech 19. století.


1.2. Genom

Genom je veškerá genetická informace uložená v DNA konkrétního organismu (druhu). V užším slova smyslu je to kompletní sekvence DNA obsažená v jedné gametě daného druhu (holoploidní genom – viz dále 1.4.). Termín genom použil Hans Winkler v roce 1920.


1.3. Chromosomy

U eukaryotických organizmů je genom uložený v jádře v několika organizačních strukturách – chromosomech. Jeden chromosom je tvořen jednou celistvou molekulou velmi dlouhé dvoušroubovice DNA, na které jsou tisíce genů. Chromosomy se skládají z DNA a proteinů, jejich existence má usnadnit rovnoměrné rozdělení genetické informace do dceřiných buněk v průběhy mitosy, popř. meiosy, během nichž jsou extrémně zkrácené (spiralizované) a tudíž mikroskopicky patrné. Počet a tvar chromosomů je druhově specifický.

Chromosomy poprvé pozoroval a popsal v roce 1842 švýcarský biolog Karl Wilhelm von Nägeli. První detailní popis chování chromozómů při jaderném a buněčném dělení pochází od německého lékaře Walthera Flemminga (1882). Že chromosomy nesou genetickou informaci dokázal svými pokusy souvisejícími s vazbou genů u octomilky americký genetik Thomas Morgan (1910)(www1).

Nejmenší známý počet chromosomů u kvetoucích rostlin je 2n=4, zjištěný například u druhů Haplopappus gracilis (Asteraceae; Tanaka a Terasaka 1972). Viola modesta (Violaceae; Erben 1996), Zingeria biebersteiniana (Poaceae; Bennett et al. 1986), Rhynchospora tenuis (Cyperaceae; Vanzela et al. 2000). Největším počtem chromosomů u kvetoucích rostlin je 2n=640, zjištěný u Sedum suaveolens (Crassulaceae; Uhl 1978).



1.4. Velikost genomu

Jaderný obsah DNA se dá popsat dvěma termíny a to „velikost genomu“ a „C-value“.

Termín „velikost genomu“ začal používat pro množství DNA odpovídající monoploidnímu genomu poprvé pravděpodobně v 70. letech Hinegardner (1976).

Pojem „C-value“ znamená poloviční somatický obsah DNA bez ohledu na stupeň ploidie, tj. množství DNA odpovídající holoploidnímu genomu. Tuto zkratku zavedl v roce 1950 H. Swift. Z jeho práce ale nebylo zřejmé, co přesně písmeno „C“ vyjadřuje. To objasnil až v roce 1975 v dopise M.D. Bennettovi, v kterém stálo, že „C“ znamená „constant“ (Bennett & Leitch 2005). C-value se však běžně využívá a využívalo jako ekvivalent "velikosti genomu". Tím mohlo docházet ke konfúzi, kdy se pod stejným pojmem mohly chápat různé věci. Proto Greilhuber et al. (2005) nabízejí novou terminologii. Pro monoploidní obsah DNA doporučují termín „Cx-value“, kde x je stupeň ploidie a pro obsah DNA charakteristický pro konkrétní organismus termín „C-value“. Velikost genomu je vyjádřená v počtu párů bází, nebo jako její hmotnost v pikogramech. Pro přepočet se používají různé hodnoty – např. 1 pg = 978 Mbp (Doležel et al. 2003).

První měření velikosti genomu byla uskutečněna v 40. letech 19. století; od roku 1976 se M.D. Bennett se svými kolegy snažili změřit co největší množství druhů (Gregory 2007). V roce 2004 bylo změřeno přes 4500 druhů (Bennett M.D. & Leitch I.J. 2004). Současný počet zjištěných velikostí lza odhadnout na ca 6000 (Buřeš ústní sdělení). Rozsah velikosti genomu se u kvetoucích rostlin pohybuje mezi 1C= 0,064 pg, což je hmotnost zjištěná u Genlisea margaretae (Greilhuber et al. 2006) a 1C= 127,4 pg u Fritillaria assyriaca (McLeish & LaCour in Bennett & Leitch 2004).


1.5. Mechanismy změn velikosti genomu

Za změny ve velikosti genomu rostlin je zodpovědná především polyploidizace, podobně jako přítomnost akcesorických chromosomů (B-chromosomů), chromosomálních aberací, chromosomálních přestaveb, či dalších chromosomálních mutací. Víceméně spojité změny v obsahu DNA rostlinných druhů jsou podmíněny přestavbami ve vlastní molekulární struktuře DNA. Jeden z nejčastějších takových mechanismů je amplifikace transposonů, vedoucí ke vzniku krátkých repetitivních motivů, zatímco opačným způsobem se mohou uplatňovat ilegitimní rekombinace, proliferace transposonů a retrotransposonů (Bureš 2003).


1.6. Adaptivní význam

Obrovský rozsah ve velikosti genomu v rámci kvetoucích rostlin nutně vyvolává potřebu odpovědět si na otázku: „Jaký faktor je za takto rozsáhlou variabilitu zodpovědný?“ Jedním z možných vysvětlení je, že velikost genomu má na úrovni jedince, populace či druhu takové fenotypové efekty, které mohou představovat v konečném důsledku selekční výhodu nebo nevýhodu, a tedy samotná velikost genomu může být v důsledku toho adaptivní. V pojetí této problematiky existují dva hlavní názorové proudy. První z nich adaptivní význam variability velikosti genomu naprosto odmítá. Druhý proud naopak předpokládá, že variabilita ve velikosti genomu se projevuje na celulární i organismální úrovni. Často koreluje především s parametry buňky a to zejména s velikostí chromosomů, průměrem jádra, velikostí buňky, délkou trvání mitotického cyklu, trvání meiosy a také s celkovou generační dobou (Bureš 2003). Fyzický dopad obsahu DNA na fenotyp označil Bennett (1971) za nukleotypický efekt.

Nukleotypický efekt dokazuje Bennett (1972) pozitivní korelací mezi velikostí genomu a objemem pylového zrna větrem opylovaných trav. Ve stejném díle Bennett (1972) uvádí, že jednoleté rostliny mají menší genomy než rostliny vytrvalé s nimi příbuzné. Meagher et al. (2005) došel k závěru, že u druhu Silene latifolia negativně koreluje velikost květu a množství DNA. U druhu Vicia faba je dokázaná pozitivní korelace mezi klíčivostí semen a rychlostí růstu epikotylu (Minelly et al. 1996). Pro vztah mezi obsahem DNA a faktory prostředí se dají použít Ellenbergovy indikační hodnoty. Bureš et al. (2004b) uvádějí ve své práci zabývající se rodem Cirsium negativní korelaci velikosti genomu s hodnotami pro vlhkost a kontinentalitu.

Vnitrodruhová variabilita ve velikosti genomu vede k divergenci a evoluci druhu. Může být způsobena rozdíly v počtech akcesorických B chromosomů nebo aneuploidií, v řadě případů však může jít pouze o rozdíly mezi laboratořemi nebo o metodické chyby (Bureš 2003). Korelace mezi různými faktory prostředí popř. invazivitou ve vztahu k vnitrodruhové variabilitě velikosti genomu studovali na modelech Ceratonia siliqua, Cyclamen persicum a Oryzaephilus surinamensis Bureš et al. (2004a), Pavlíček et al. (2008) a Sharaf et al. (2008). Detailní studium vnitrodruhové variability na různých geografických škálách studovali na modelu Festuca pallens Šmarda & Bureš (2006). Zjistili vazbu větších genomů na jižněji položené oblasti v rámci areálu tohoto taxonu a to jak v případě diploidních tak tetraploidních cytotypů. V následné studii (Šmarda et al. 2007) řešili otázku adaptability v rámci jediné velmi variabilní populace tetraploidního cytotypu F. pallens na Sv. kopečku u Mikulova a s použitím různých parametrů prostředí a fytocenologických mikrosnímků nenalezli pro adaptivní vysvětlení distribuce velikosti genomu žádnou oporu. Konečně v třetí části jejich výzkumu (Šmarda et al. 2008b) zaměřeného na studium heritability a možných selekčních tlaků na úrovni semenáčků s různou velikostí genomu nalezli důsledky potenciální usměrňující selekce působící na této lokalitě.



1.7. AT baze

Nukleové báze jsou základní součástí nukleových kyselin. Vytvářejí komplementární páry, v nichž se vždy 1 purinová a 1 pyrimidinová báze vzájemně váží vodíkovými vazbami. Guanin se váže s cytosinem a adenin s thyminem nebo s uracilem. GC páry jsou spojeny trojnou vodíkovou vazbou zatímco AT páry mají vazbu dvojnou. GC páry jsou stabilnější a proto poměr AT a GC bazí ovlivňuje stabilitu celé molekuly.

Poměr bazí je další ze znaků, kterým se druhy odlišují. Vinogradov (1994) zjistil pozitivní korelaci mezi GC/AT poměrem a velikostí genomu u obratlovců. Poměrem bází se také zabývali Šmarda et al. (2008a), zjistil korelaci mezi Cx-value a GC obsahem rodu Festuca.

2. Materiál a metody
2.1. Materiál

Na podzim 2007 a na jaře 2008 bylo v botanické zahradě Masarykovy univerzity a na různých lokalitách v okolí Brna nasbíráno 48 druhů z čeledi Ranunculaceae. Z každé rostliny byly odebrány 1-2 listy k zpracování na průtokovém cytometru a vytvořena herbářová položka. Položky jsou uloženy v herbáři ústavu botaniky a zoologie při Přírodovědecké fakultě Masarykovy univerzity (BRNU).


Seznam analyzovaných druhů a lokalit odběru vzorků

Aconitum anthora: Bohemia, Čížkov, údolí Dyje, jižně od obce, leg. Petr Šmarda 21. 5. 2008.

Actaea spicata: Moravia, Brno Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Adonis aestivalis: Moravia, Hostěradice, okraj pole 2 km SZZ obce, 290 m, leg. Z. Losos & Zdena Lososová 15. 5. 2008.

Adonis flammea: Moravia, Hostěradice, okraj pole 2 km SZZ obce, 290 m, leg. Z. Losos & Zdena Lososová 15. 5. 2008.

Adonis vernalis: Moravia, Pouzdřany, J okraj lesa Kolby 1,2 km SV železniční stanice, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 14. 5. 2008.

Anemone nemorosa: Moravia, Vysoké Popovice, asi 1 km po červené turistické značce směrem na Příbram, na břehu potůčku přes který značka vede, leg. Lenka Kočková 25. 3. 2008.

Anemone ranunculoides: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková 26. 3. 2008.

Anemone sylvestris: Moravia, Pouzdřany, J okraj lesa Kolby 1,2 km SV železniční stanice, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 14. 5. 2008.

Aquilegia dinarica: Moravia, Brno Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Aquilegia vulgaris: Moravia, Brno Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Callianthemum kerneranum: Italia, prov. Veneto, dist. Verona, Ferrara di Monte Balbo, Monte Baldo, in caespitiis in clivo orientale sub cacumine montis Cima Valdritta leg. Vít Grulich 29. 5. 2008.

Caltha palustris: Moravia, Hoštěnice, louka v nivě potoka při kraji lesa J středu obce, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 14. 5. 2008.

Cimicifuga europaea: Moravia, Brno Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Clematis vitalba: Moravia, Brno Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Clematis viticella: Moravia, Brno Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Consolida orientalis: Moravia, Ostopovice, při silnici do Starého Lískovce SV obce, leg. Petr Bureš 10. 6. 2008.

Consolida regalis: Moravia, Pouzdřany, okraj pole 0,3 km SV železniční stanice, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 14. 5. 2008.

Eranthis cilicica: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková 26. 3. 2008.

Eranthis hyemalis: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková 26.3.2008

Ficaria verna: Moravia, Vysoké Popovice, asi 1 km po červené turistické značce směrem na Příbram, na břehu potůčku přes který značka vede, leg. Lenka Kočková 25. 3. 2008.

Ficaria verna: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková 26.3.2008

Ficaria verna: Moravia, Hoštěnice, louka v nivě potoka při kraji lesa J středu obce, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 14. 5. 2008.

Helleborus lividus: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Helleborus purpurascens: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29.9.2007

Hepatica nobilis: Moravia, Vysoké Popovice, před domem napravo od hasičské stanice, leg. Lenka Kočková 25. 3. 2008.

Isopyrum thalictroides: Moravia, Pouzdřany, J okraj lesa Kolby 1,3 km SV železniční stanice, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 15. 5. 2008.

Myosurus minimus: Bohemia, Budějovická pánev, Čakov, terénní deprese na okraji pole mezi rybníky Beranov a Nechvíl, 1,2 km VJV obce, leg. Vít Grulich & Alena Vydrová 7. 5. 2008.

Pulsatilla grandis: Moravia, Brno, rezervace Kamenný vrch, Nový Lískovec, leg. Lenka Kočková 26. 3. 2008.

Pulsatilla pratensis subs. bohemica: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Pulsatilla rubra: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Pulsatilla slavica: Moravia, Brno Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Ranunculus acris: Moravia, Lelekovice, vlhká zrašelinělá louka v nivě potoka Ponávka 0,8 km J kostela, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 14. 5. 2008.

Ranunculus arvensis: Moravia, Brno Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Ranunculus auricomus agg.: Moravia, Lelekovice, vlhká zrašelinělá louka v nivě potoka Ponávka 0,8 km J kostela, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 14. 5. 2008.

Ranunculus bulbosus: Moravia, Lelekovice, stráňka nad cestou v obci 200 m západně od obchodu a školy ve středu obce, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Ranunculus illyricus: Moravia, Pálava skalní step na Děvíně, leg Jiří Danihelka 14. 5. 2008.

Ranunculus lanuginosus: Moravia, Brno Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Ranunculus nemorosus: Bohemia, Staré Ransko (Distr. Havlíčkův Brod), vlhká lesní cesta poblíž rezervace Ranská jezírka, leg. P. Bureš & J. Bureš 14. 9. 2007

Ranunculus polyanthemos: Moravia, Bílé Karpaty lesní, Suchov (Distr. Hodonín), Přední louky asi 2.33 km VSV od rozcestí Nová Lhota – Vápenky – Suchov v Zámečnických Mlýnech, poblíž skupiny dubů na vysýchavé louce, leg. Karel Fajmon 26. 9. 2007.

Ranunculus repens: Moravia, Hoštěnice, louka v nivě potoka při kraji lesa J středu obce, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 14. 5. 2008.

Ranunculus sceleratus: Moravia, Rakvice, Trkmanský dvůr, 0,3 km ZJZ obce, leg. Petr Bureš 20. 5. 2008.

Ranunculus thora: Italia, prov. Veneto, dist. Verona, Ferrara di Monte Balbo, Monte Baldo, in caespitiis in clivo orientale sub cacumine montis Cima Valdritta leg. Vít Grulich 29. 5. 2008.

Thalictrum flavum - Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Thalictrum foetidum: Moravia, Brno Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Thalictrum glaucum: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Thalictrum lucidum: Moravia, Bílé Karpaty lesní, Suchov (Distr. Hodonín), Přední louky asi 2.33 km VSV od rozcestí Nová Lhota – Vápenky – Suchov v Zámečnických Mlýnech, na bultu Carex paniculata v lučním mokřadu, leg. Karel Fajmon 26. 9. 2007.

Thalictrum lucidum: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Thalictrum minus: Moravia, Pouzdřany, J okraj lesa Kolby 1,2 km SV železniční stanice, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 14. 5. 2008.

Thalictrum simplex: Moravia, Brno, Botanická zahrada Masarykovy univerzity, Kotlářská 2, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 29. 9. 2007.

Trollius altissimus: Moravia, Hoštěnice, louka v nivě potoka při kraji lesa J středu obce, leg. Lenka Kočková & Petr Bureš 14. 5. 2008.
2.2. Průtoková cytometrie

Průtoková cytometrie je technika umožňující kvantitativně analyzovat velké množství částic v suspenzi. Veškerá měření se uskutečňují v pohybu a zaznamenávány jsou vybrané optické vlastnosti jednotlivých částic. Slouží například ke stanovení obsahu jaderné DNA, určení ploidie, analýze buněčného cyklu, studiu genové exprese nebo počítání a určení typu krevních buněk. Optickou vlastností analyzovanou při měření obsahu jaderné DNA je intenzita fluorescence jader, obarvených fluorochromem.


2.3. Historie průtokové cytometrie

Původně byla průtoková cytometrie vyvinuta pro rychlé počítání a analýzu krevních buněk. Na konci 70. let 20. století zaujala pevné místo v lékařských oborech a dodnes zde nachází největší uplatnění. Postupně docházelo k pronikání cytometrie i do dalších oblastí biologie (www2). V biologii byla průtoková cytometrie poprvé použita v roce 1973 německým botanikem Friedrichem Otto Hellerem. Jeho práce ale nevzbudila velkou pozornost. Ke změně došlo až o 10 let později, kdy David Galbraith přišel s metodou rychlé izolace buněčných jader (Loureiro et al. 2008).


2.4. Princip průtokové cytometrie

Mezi základní součásti každého cytometru patří průtoková komůrka, zdroj excitačního světla, optická souprava, soubor fotonásobičů a zesilovačů a část počítačová.

Jádro přístroje tvoří průtoková komůrka, jejímž úkolem je vyrovnávat a seřadit analyzované částice tak, aby se pohybovaly jedna za druhou v úzkém středovém svazku. Suspenze částic je přiváděna tenkou kapilárou do komůrky o relativně velkém průměru, kterou proudí rychle unášecí kapalina. Unášecí kapalina bývá do komůrky přiváděna pod větším tlakem než vlastní suspenze částic, které jsou tak udržovány jen v úzké centrální části proudu. Zrychlení vznikající při výstupu vodního proudu z komůrky nutí částice pohybovat se uspořádaně jedna za druhou a jejich proud prochází značnou rychlostí ohniskem paprsků vycházejících ze zdroje excitačního záření.

Zdrojem excitačního světla může být laser o různé vlnové délce nebo vysokotlaké multispektrální nebo UV rtuťové výbojky. Intenzita fluorescence částic vyzářená po jejich průchodu světelným paprskem je sbírána optickou soustavou a převáděna na pulsy elektrického proudu pomocí fotonásobičů. Po zesílení signálu a dalším zpracování dochází k jeho digitalizaci a následnému uchování v počítači ve formě histogramu zobrazujícího rozložení relativní intenzity fluorescence jednotlivých izolovaných částic (www2).


Obr. 1: Schéma průtokového cytometru (www3)


2.5. Fluorescenční barviva

Fluorochromy jsou chemické sloučeniny schopné absorbovat budící světlo a emitovat záření různých vlnových délek.

Vyznačují se zpravidla specifitou k některým strukturám nebo chemickým látkám na které se váží. Lze je rozdělit do třech skupin podle způsobu, jakým se vážou k nukleové kyselině. První z nich tvoří látky neselektivně se vmezeřující do dvoušroubovice DNA, což dovoluje stanovit celkové množství nukleové kyseliny. Do této kategorie patří zejména propidium jodid a ethidium bromid. Druhá skupina zahrnuje barviva, jež se přednostně vážou k oblastem DNA bohatým na AT baze. Nejčastěji se používá 4‘,6-diamidino-2-fenylindol běžně známý pod zkratkou DAPI. Poslední typ fluorescenčních barviv se vyznačuje preferencí vazby k úsekům bohatým na GC baze. V taxonomických studiích však nedosáhla takového rozšíření jako předchozí dvě skupiny.
2.6. Příprava a měření materiálu

0,5–1 cm2 list vzorku spolu se stejným kouskem standardu nasekáme žiletkou v Petriho misce spolu v 1 ml ledového pufru Otto I. Poté vzorek přefiltrujeme přes 50 μm filtr a rovnoměrně rozdělíme do dvou zkumavek. Do jedné z nich přidáme 1 ml roztoku s barvivem propidium jodidem a změříme na průtokovém cytometru Partec CyFlow. Do druhé zkumavky přidáme 1ml roztoku s barvivem DAPI a změříme na průtokovém cytometru Partec Ploidy Analyser I (Bureš at al. 2004b).

Jako standardy jsme použili Pisum sativum, Raphanus sativu,Glycine max nebo již změřené druhy. Později jsme výsledky převedli na standard Pisum sativum.

Každý vzorek jsme měřili třikrát v různé dny a hodnoty převedli do počítačového programu Excel. Hodnoty jsme zprůměrovali. Pro výpočet zastoupení AT bazí jsme použili postup vycházející z práce Barrow & Meister (2002) a upravený a algoritmizovaný P. Šmardou do webové aplikace, dostupné na adrese

http://www.sci.muni.cz/botany/systemgr/Data/Festuca/ATGCFlow.xls.
2.7. Chromosomové počty uváděné v literatuře pro studované druhy

Níže připojená tabulka zahrnuje jednak hodnoty počtů chromosomů, které byly akceptovány jako výchozí pro výpočet průměrné velikosti chromosomů (ve druhém sloupci), doplněné odkazy na příslušné literární prameny, jednak jsou připojeny i další počty uváděné v literatuře (ve čtvrtém sloupci).




Druh

Počet chromosomů

Autor měření

Počet chromosomů

Autor měření

Aconitum anthora

32

Baltisberger & Utelli 2001; Langlet 1932; Murín in Májovský1978; Schafer in Fedorov 1969







Actaea spicata

16

Buttler 1984; Dubrova 1980; Druskovic & Lovka 1995; Feráková & Murín in Májovský 1978; Friesen 1991; Gadella in Fedorov 1969; Jarolímová & Měsíček 1992; Langlet 1927; Lavrenko 1985; Lövkvist & Hultgård 1999; Malakhova 1979; Pólya in Fedorov 1969; Rossello 1987; Sarsa in Fedorov 1969; Semerenko 1990; Strid 1981; Van Loon 1980; 1984; Vir Jee 1985

32

Kartashova 1974

Adonis aestivalis

32

Langlet 1927; Gregory in Fedorov 1969; Kurita in Fedorov 1969; Murín in Májovský 1978; Pogan 1980

48

Heyn & Pazy 1989

Adonis flammea

32

Langlet 1927







Adonis vernalis

16

Langlet 1927; Larsen in Fedorov 1969; Skalińska in Fedorov 1969; Sopova & Sekovski 1982; Tureson in Fedorov 1969; Uhríková in Májovský 1978







Anemone nemorosa

32

Böcher in Fedorov 1969; Gregory in Fedorov 1969; Lövkvist & Hultgård 1999; Moffett in Fedorov 1969

16

Druskovic & Lovka 1995; Guinoget in Fedorov 1969

24

Gregory in Fedorov 1969; Windein Fedorov 1969

30

Arohonka 1982; Bernstörm in Fedorov 1969; Hindáková in Májovský1978; Langlet 1932; Lövkvist & Hultgård 1999; Shirreffs 1986; Trelain Fedorov 1969

45

Bernstöm in Fedorov 1969

46

Bernstöm in Fedorov 1969; Pashuk 1987

Anemone ranunculoides

32

Bernström in Fedorov 1969; Böcher in Fedorov 1969; Gregory in Fedorov 1969; Langlet 1932; Magulaev 1984; Murín in Májovský 1978; Tischler in Fedorov 1969; Trela in Fedorov 1969

48

Sopova & Sekovski 1982

Anemone sylvestris

16

Gajevsky in Fedorov 1969; Heimburg in Fedorov 1969; Jarolímová & Měsíček 1992; Kartashova 1974; Krogulevich 1978; Krogulevich 1984; Langlet 1927; Löve in Fedorov 1969; Ma 1985; Malakhova 1990; Moffett in Fedorov 1969; Murín & Váchová in Májovský 1970b; Pólya in Fedorov 1969; Rubtsova & Rostovtseva 1975; Starodubtsev 1982; Starodubtzev 1983; Starodubtsev 1991; Trela in Fedorov 1969; Turesson in Fedorov 1969; Váchová in Májovský 1978

32

Gregory in Fedorov 1969

Aquilegia dinarica

14

 U tohoto druhu byl počet stanoven arbitrárně (Šmarda et al. 2008a).







Aquilegia vulgaris

14

Anderson in Fedorov 1969; Delay in Fedorov 1969; Dempsey 1994; Gregory in Fedorov 1969; Hindáková in Májovský 1974b; Hindáková in Májovský 1978; Langlet 1927; Linnert in Fedorov 1969; Löve & Löve 1982; Pereira in Fedorov 1969; Pražmo in Fedorov 1969; Raimondo 1983; Skalińska in Fedorov 1969; Vassiljeva 1990

16

Anderson in Fedorov 1969

28

Pereira in Fedorov 1969

Calianthemum anemonoides

32

Dobeš 1997; Langlet 1932; Mattick in Fedorov 1969







Callianthemum kerneranum

32

Damboldt 1966







Caltha palustris

32

Arohonka 1982; Daley in Fedorov 1969; Dmitrieva 2000; Dmitrieva 2002; Dmitrieva & Parfenov 1985; Fofföldy in Fedorov 1969; Gadnidze 1998; Gregory in Fedorov 1969; Hill 1995; Jarolímová & Měsíček 1992; Langlet 1927; Langlet 1932; Leonici in Fedorov 1969; Kartashova 1974; Krogulevich 1976; Krogulevich 1978; Krogulevich 1984; Lavrenko & Serditov 1985; Löve & Löve 1982; Malakhova 1979; Murin 1974b; Parfenov & Dmitrieva. 1985; Packer in Fedorov 1969; Plante 1995; Pólya in Fedorov 1969; Reese in Fedorov 1969; Rochweder in Fedorov 1969; Rostovtseva 1984; Skalińska in Fedorov 1969; Tischler in Fedorov 1969; Yang 2002

16

Davlianidze 1984; Gvinianidze & Avazneli 1982; Rostovtseva 1981

28

Nygren in Fedorov 1969; Sorsa in Fedorov 1969

48

Dmitrieva 2000; Uhriková in Marhold 2007; Yang 2002

56

Bormann in Fedorov 1969; Dmitrieva 2000; Dmitrieva 2002; Jarolímová & Měsíček 1992; Kootin-Sanwu in Fedorov 1969; Langlet 1932; Langlet in Fedorov 1969; Leonicini in Fedorov 1969; Maugini in Fedorov 1969; Parfenov & Dmitrieva 1987; Uhriková in Marhold 2007; Wcislo 1987

60

Maugini in Fedorov 1969; Mosquin in Fedorov 1969; Leonicini in Fedorov 1969

64

Krogulevich 1984; Uhriková in Marhold 2007; Yang 2002

Cimicifuga europaea

16

Bakšay in Fedorov 1969; Jarolímová & Měsíček 1992; Váchová in Májovský 1978







Clematis vitalba

16

Capineri 1978; Diosdado 1993; Gadella in Fedorov 1969; Hindáková in Fedorov 1969; Hindáková in Májovský 1978; Hollingsworth 1992; Jarolímová & Měsíček 1992; López Pacheco 2002; Löve & Löve 1982; Maude in Fedorov 1969; Meurman in Fedorov 1969; Serov 1989; Strid & Andersson 1985; Šopova & Sekovski 1989; Verlaque 1987; Wentworth 1991







Clematis viticella

16

Meurman & Therman 1939







Consolida orientalis

16

Al-kelidar 1981; Baltisberger & Charpin 1989; Demiriz 1980; Ertugrul & Beyaroglu 1989; Jarolímová & Měsíček 1992







Consolida regalis

16

Al-kelidar 1981; Dmitrieva 2002; Dvořák & Grüll 1978; Hindáková in Májovský 1974b; Jarolímová & Měsíček 1992; Lövkvist & Hultgård 1999; Murín 1993; Šopova & Sekovski 1981; Van Loon 1979;







Eranthis cilicica

16

Langlet 1932






Eranthis hyemalis


16

Böcher in Fedorov 1969; Daley in Fedorov 1969; Gömürgen in Isekos 1998; Langlet 1932; Tak & Wafai 1996

48

Gregory in Fedorov 1969

Ficaria verna

32

Dmitrieva 1986; Gadella in Fedorov 1969; Garajová in Májovský1974a; Jarolímová & Měsíček 1992; Medvecká in Marhold 2007; Murín in Májovský 1978; Parfenov & Dmitrieva 1987; Semerenko 1990

24

Winkler in Fedorov 1969

Helleborus lividus

16

 U tohoto druhu byl počet stanoven arbitrárně (Šmarda et al. 2008a).

32

Janaki Ammal in Fedorov 1969

Helleborus purpurascens

32

Frey 1971; Murín in Májovský 1974b; Sveshnikova 1988







Hepatica nobilis

14

Arohonka 1982; Dmitrieva 2002; Druskovic & Lovka 1995; Jarolímová & Měsíček 1992; Löve in Fedorov 1969; Mabuchi 1998; Marks & Schweizer 1974; Satcrek in Fedorov 1969; Semerenko 1990; Šopova & Sekovski 1989; Uhríková & Králík 2000; Váchová in Májovský 1976







Isopyrum thalictroides

14

Hrušovská & Osuská 1988; Jarolímová & Měsíček 1992; Murín in Májovský 1974b; Skalińska in Fedorov 1969







Myosurus minimus

16

Daley in Fedorov 1969; Gregory in Fedorov 1969; Hocquette in Fedorov 1969; Jarolímová & Měsíček 1992; Krasnikov 1991; Kurita in Fedorov 1969; Stone in Fedorov 1969; Tarnevschi in Fedorov 1969; Tischler in Fedorov 1969; Uhríková in Májovský 1970a

28

Ehrenberg in Fedorov 1969

Pulsatila grandis

32

Goliášová 1985; Goliášová in Marhold 2007; Jarolímová & Měsíček 1992; Uhríková & Hindáková in Májovský 1970a; Tarnavschi in Fedorov 1969







Pulsatilla *bohemica

16

Jarolímová & Měsíček 1992; Uhríková in Löve 1977; Uhríková & Feráková in Löve 1980







Pulsatilla rubra

32

Baumbergen 1970







Pulsatilla slavica

32

Goliášová 1985; Uhríková in Májovský 1978; Uhríková & Murín in Májovský 1970a







Ranunculus acris

14

Agapova 1980; Agapova & Zemskova 1985; Baltisberger 1981; Baltisberger & Baltisberger 1995; Bernátová in Marholt 2007; Böcher in Fedorov 1969; Buttler 1983; Coonen in Fedorov 1969; Delay in Fedorov 1969; Dmitrieva 2000; Dmitrieva 2002; Dmitrieva & Parfenov 1983; Engelskjon 1979; Gadella in Fedorov 1969; Gervais 1981; Hara in Fedorov 1969; Jarolímová & Měsíček 1992; Jörgensen in Fedorov 1969; Kapoor 1981; Kurita in Fedorov 1969; Langlet 1927; Larten in Fedorov 1969; Lavrenko & Serditov 1985; Löve & Löve in Fedorov 1969; Löve & Löve 1982; Marchi & Visona 1982; Miyaji in Fedorov 1969; Mulligar in Fedorov 1969; Murin & Paclova 1979; Murin & Paclova 2002; Parfenov & Dmitrieva 1988b; Sakai in Fedorov 1969; Sorokin in Fedorov 1969; Sorsa in Fedorov 1969; Stepanov & Muratova 1995; Strid & Franzen 1983; Váchová in Májovský 1970b; Van Loon 1980; Van Loon & Van Setten 1982; White in Fedorov 1969;

12

Sorokin in Fedorov 1969

16

Hara in Fedorov 1969; Hocquette in Fedorov 1969

28

Hara in Fedorov 1969; Langlet 1927; Lavrenko & Serditov 1985; Malacha 1989; Malakha 1990

Ranunculus arvensis

32

Baltisberger 1991; Baltisberger & Baltisberger 1995; Diosdado & Pastor 1993; Diosdado & Pastor 1996; D'Ovidio 1986; Hindáková in Fedorov 1967; Hindáková in Májovský 1970a; Langlet in Fedorov 1969; Larten in Fedorov 1969; Pogan 1980; Strid & Franzen 1981; Tischler in Fedorov 1969







Ranunculus auricomus agg.

32

Böcher in Fedorov 1969; Bruun in Fedorov 1969; Gadella in Fedorov 1969; Gadnidze 1998; Gregory in Fedorov 1969; Häflinger in Fedorov 1969; Hollingsworth 1992; Jarolímová & Měsíček 1992; Langlet 1932; Larten in Fedorov 1969; Löve & Löve in Fedorov 1969; Mártonfiová in Marhold 2007; Montgomery 1997; Murín in Májovský 1978; Murín & Májovský 1987; Murín & Váchová in Májovský 1978; Neves in Fedorov 1969; Pólya in Fedorov 1969; Rousi in Fedorov 1969; Rutishauser in Fedorov 1969; Tischler in Fedorov 1969; Uhríková in Májovský 1978; Uhríková & Feráková in Löve 1980; Váchová in Májovský 1978; Vuillemin 1989

16

Dalay in Fedorov 1969; Gregory in Fedorov 1969; Murín in Májovský 1978; Váchová in Májovský 1974b; Zhuravleva & Malakhova 1983

24

Vuillemin 1989

40

Murín & Májovský 1987

48

Bruun in Fedorov 1969; Feráková in Májovský 1978; Gregory in Fedorov 1969; Murín in Májovský 1978; Murín & Májovský 1987; Rousi in Fedorov 1969; Váchová in Májovský 1976; Váchová in Májovský 1978; Tischler in Fedorov 1969

Ranunculus bulbosus

16

Baltisberger 1991; Baltisberger & Baltisberger 1995; Bechi 1997; Böcher in Fedorov 1969; Dmitrieva 2002; Feráková in Májovský 1978; Gadella in Fedorov 1969; Hill 1989; Hocquatte in Fedorov 1969; Hollingsworth 1992; Kapoor 1981; Langlet 1927; Larten in Fedorov 1969; Lövkvist & Hultgård 1999; Mattick in Fedorov 1969; Mičieta in Marhold 2007; Neves in Fedorov 1969; Rohweder in Fedorov 1969; Sorva in Fedorov 1969; Tishler in Fedorov 1969; Tomasrewski in Fedorov 1969; Váchová in Májovský 1974b

14

Matsura in Fedorov 1969

Ranunculus illyricus

32

Agapova & Zemskova 1985; Langlet 1927; Larten in Fedorov 1969; Murín & Záborský in Májovský 1978

16

D'Ovidio 1986; Marchi & Visona 1982

Ranunculus lanuginosus

28

Agapova 1980; Agapova 1981; Bakšay in Fedorov 1969; Baltisberger 1990; Baltisberger 1991; Bruun in Fedorov 1969; Dmitrieva 2002; D'Ovidio 1986; Feráková in Májovský 1978; Hair 1983; Hoss in Fedorov 1969; Hrubska & Bellomaria 1982; Jarolímová & Měsíček 1992; Mattick in Fedorov 1969; Murín in Májovský 1974a; Murín in Májovský 1978; Tischler Tomaszewski in Fedorov 1969; Valva & Caputo 1985–1986

14

Langlet 1927; Tischler Fedorov 1969; Mattick in Fedorov 1969

32

Mattick in Fedorov 1969

Ranunculus nemorosus

16

Agapova 1981; Baltisberger 1980; Baltisberger 1990; Baltisberger 1991; Baltisberger & Baltisberger 1995; Baltisberger & Huber 1987; Dobeš 1997; Druskovic & Lovka 1995; Gregory in Fedorov 1969; Hess in Fedorov 1969; Jasinska 1980; Langlet 1932; Mattick in Fedorov 1969; Murín in Májovský 1978; Strid & Andersson 1985; Šopova & Sekovski 1981; Váchová in Májovský 1976

32

Mattick in Fedorov 1969

Ranunculus polyanthemos

16

Agapova 1980; Agapova & Zemskova 1983; Agapova & Zemskova 1985; Andersson in Fedorov 1969; Bakšay in Fedorov 1969; Baltisberger 1980; Baltisberger 1991; Baltisberger & Huber 1987; Böcher in Fedorov 1969; Dmitrieva 2002; Gadnidze 1998; Gagnidze & Churadze 1984; Jarolímová & Měsíček 1992; Jasinska 1980; Kartashova 1974; Krasnikov 1991; Larten in Fedorov 1969; Lavrenko & Serditov 1985; Malakha 1989; Malakha 1990; Mattick in Fedorov 1969; Parfenov & Dmitrieva 1987; Pólya in Fedorov 1969; Reese in Fedorov 1969; Rohweder in Fedorov 1969; Rostovtseva 1981; Rostovtseva 1984; Rudyka 1990; Skalińska in Fedorov 1969; Strid 1980; Šalyová in Marhold 2007; Tischler in Fedorov 1969; Váchová in Májovský 1970b; Váchová in Májovský 1978; Van Loon & Van Setten 1982; Zhuravleva & Malakhova 1983

14

Felföldy in Fedorov 1969

32

Sorsa in Fedorov 1969

Ranunculus repens

32

Agapova 1980; Agapova 1981; Agapova & Zemskova 1985; Baltisberger 1981; Baltisberger 1988; Baltisberger 1990; Baltisberger 1991; Baltisberger & Baltisberger 1995; Baltisberger & Huber 1987; Bernátová 2007; Chinnappa & Chmielewski 1987; Diosdado & Pastor 1992; Diosdado & Pastor 1996; Dmitrieva 2002; Gadella in Fedorov 1969; Gadnidze 1998; Gadnidze & Churadze 1997; Gervais 1981; Gromadzka 1979; Gromadzka 1980; Heiser in Fedorov 1969; Hocquette in Fedorov 1969; Jarolímová & Měsíček 1992; Kapoor 1981; Kartashova 1974; Krogulevich 1984; Langlet 1927; Larten in Fedorov 1969; Lavrenko 1988; Lavrenko & Serditov 1985; Lentini 1988; Löve & Löve in Fedorov 1969; Malakhova 1979; Malakha 1990; Murín in Májovský 1978; Neves in Fedorov 1969; Nishikawa 1985; Parfenov & Dmitrieva 1987; Pashuk 1987; Probatova 1989; Pólya in Fedorov 1969; Queirós 1990; Queirós 1991; Rudyka 1995; Sarsa in Fedorov 1969; Sha 1995; Sha 1997; Sokolovskaya 1989; Strid & Franzen 1981; Tamaszewski in Fedorov 1969; Vaarama in Fedorov 1969; Váchová in Májovský 1974b; Van Loon 1980; Wentworth 1991; Zhuravleva & Malakhova 1983

16

Gagnidze & Churadze 1984

28

Gromadzka 1979; Gromadzka 1980

48

Murray & Lange 1999

Ranunculus sceleratus

32

Agapova 1980; Amadei 1983; Bir & Sidhu 1979; Cook in Fedorov 1969; Coonen in Fedorov 1969; Dempsey 1994; Diosdado & Pastor 1996; D'Ovidio 1986; Felföldy in Fedorov 1969; Gadella in Fedorov 1969; Gregory in Fedorov 1969; Hollingsworth 1992; Jarolímová & Měsíček 1992; Kapoor 1981; Kapoor 1982; Kartashova 1974; Krasnikov 1990; Kurita in Fedorov 1969; Langlet in Fedorov 1969; Liao 1991; Löve & Löve 1982; Lövkvist & Hultgård 1999; Okada & Tamura 1979; Parfenov & Dmitrieva 1988a; Queirós 1990; Sokolowska in Fedorov 1969; Strid & Franzen 1981; Subramaniam & Chandra 1978; Váchová in Májovský 1978; Vaidya & Joshi 2003; Wang, 1995; Yang 2001; Záborský in Májovský 1978


16

Gadella in Fedorov 1969; Krasnikova in Krogulevich 1984

56

Bir & Sidhu 1980; Probatova 2001; Probatova & Sokolovskaya 1983;

64

Kartashova 1974; Krasnikov 1986; Sidhu 1979; Yurtsev & Zhukova 1982

Ranunculus thora



16

Baltisberger 1990; Baltisberger 1991; Böcher in Fedorov 1969; Diosdado & Pastor 1993; Diosdado & Pastor 1996; Dobeš 1997; Langlet in Fedorov 1969; López Pacheco 2002; Váchová in Májovský 1987







Thalictrum flavum

84

Al-Bermani 1993; Arahonka 1982; Dmitrieva 2002; Gadella in Fedorov 1969; Gregory in Fedorov 1969; Hand in Dobeš 2000; Kuhn in Fedorov 1969; Kuzmanova 1981b; Langlet 1927; Murín in Májovský 1978; Pogan 1985; Rohweder in Fedorov 1969; Tischler in Fedorov 1969







Thalictrum foetidum

14

Davlianidze 1985; Dobeš & Vitek 2000; Friesen 1991; Krasnikov 1986; Krasnikov 1993; Krogulevich 1978; Krogulevich 1984; Kuhn in Fedorov 1969; Kuzmanova 1981; Langlet 1927; Löve & Löve 1982; Magulaev 1984; Malakhova 1990; Mattick in Fedorov 1969; Rostovtseva 1981; Rostovtseva 1984; Yurtsev 1982







Thalictrum glaucum

28

Dalay in Fedorov 1969; Kuhn in Fedorov 1969; Langlet 1927







Thalictrum lucidum

28

Dobeš & Vitek 2000; Dmitrieva 2002; Dmitrieva & Parfenov 1983; Hand in Dobeš 2000; Jarolímová & Měsíček 1992; Kuhn in Fedorov 1969; Kuzmanova 1981a; Langlet 1927; Murín in Májovský 1978; Pogan 1990







Thalictrum minus

42

Bakšay in Fedorov 1969; Friesen 1991; Jarolímová & Měsíček 1992; Kartashova 1974; Krogulevich 1976; Krogulevich 1978; Langlet 1927; Löve & Löve in Fedorov 1969; Magulaev 1984; Malakhova 1979; Murín in Fedorov 1969; Robeva-davidova 1979; Hohweder in Fedorov 1969; Rostovtseva 1984; Tischler in Fedorov 1969

14

Magulaev 1984

28

Krogulevich 1984; Overton in Fedorov 1969

40

Kartashova 1974; Kuzmanova 1981b; Rostovtseva 1981; Rostovtseva 1984

48

Hocquette in Fedorov 1969

56

Probatova & Sokolovskaya 1995

70

Kuzmanova 1981a; Malakhova 1979; Probatova & Sokolovskaya 1995; Robeva-Davidova 1979

80

Rostovtseva 1981; Rostovtseva 1984

Thalictrum simplex

56

 Kuhn in Fedorov 1969; Langlet 1927; Tischler in Fedorov 1969

70

Kuhn in Fedorov 1969

Trollius altissimus

16

Murín & Feráková in Májovský 1974b; Rostovtseva 1981; Váchová in Májovský 1978







Yüklə 420.25 Kb.

Dostları ilə paylaş:
1   2   3   4   5




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azrefs.org 2020
rəhbərliyinə müraciət

gir | qeydiyyatdan keç
    Ana səhifə


yükləyin