Y a-t-il eu migration des plantes en altitude ?




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Y a-t-il eu migration des plantes en altitude ?

Y a-t-il eu migration des plantes en altitude au cours du vingtième siècle ?
Un inventaire fondé sur la banque française de données phytosociologiques Sophy
par Gilles GRANDJOUAN et Henry BRISSE

mars 2009



RESUME
La théorie du réchauffement climatique global a suscité une question : Est-ce que les plantes migrent en altitude pour échapper au réchauffement ? Pour y répondre, on fait le bilan des altitudes d’une plante, observée à différentes époques au cours du vingtième siècle. Les données proviennent de la banque Sophy. Elles portent sur 2457 plantes suffisamment fréquentes, recensées depuis près d’un siècle, dans 170.000 relevés localisés, d’après environ 3.400 publications. Pour une plante présente dans n relevés, on passe en revue les n x (n-1)/2 couples de relevés qui la contiennent et on considère d’abord leurs différences purement géographiques. Pour un couple, ce sont les différences d’altitude entre le relevé le plus récent et le plus ancien, caractérisées seulement par leur ampleur, en mètres, et leur sens, vers le haut ou vers le bas. Des milliers ou des millions de différences géographiques témoignent du déplacement éventuel d’une plante en altitude. La médiane de ces différences montre la tendance de la migration éventuelle, mieux que ne le ferait la moyenne, car la médiane dépend peu des valeurs extrêmes, inévitables dans une vaste banque.
On résume les différences géographiques de trois façons. 1°) les sens de leurs médianes : il y a presque autant de différences vers le bas (1005 médianes) que vers le haut (1178 médianes). 2°) les valeurs de leurs médianes : elles ont leur moitié centrale (leur intervalle interquartile) comprise entre 20 m vers le bas et 30 m vers le haut, du même ordre de grandeur que l’incertitude avec laquelle on connaît généralement l’altitude d’un relevé. 3°) les probabilités que, plante par plante, les différences soient plus grandes vers le haut que vers le bas, donc les probabilités que la plante s’élève en altitude, ou bien, au contraire, les probabilités que la plante descende. Ces probabilités sont comprises, pour leur moitié centrale, entre 3% vers le bas et 11% vers le haut ; autrement dit, l’hypothèse contraire de la stabilité des altitudes est probable à plus de 90%.
Voyons maintenant si la durée modifie, comme d’autres l’ont supposé, les différences géographiques. On définit des différences historiques d’altitude en les pondérant par les durées qui séparent les deux relevés d’un couple. On trouve des résultats similaires. 1°) presque autant de différences vers le bas (1035 médianes) que vers le haut (1292 médianes) ; 2°) une moitié centrale comprise entre 34 m vers le bas et 60 m vers le haut, la médiane générale des différences historiques valant seulement 4 m ; 3°) enfin, les probabilités que les différences historiques soient décalées par rapport aux différences géographiques sont comprises, pour leur moitié centrale, entre 2% vers le bas et 4% vers le haut. Pour la majorité des plantes, la durée a donc peu ou pas d’influence sur la différence d’altitude. Il est vrai que les durées d’observation sont faibles entre les deux relevés d’un couple. Les durées maximales sont comprises entre 36 et 55 ans (pour leur moitié centrale) mais les durées médianes, qui sont les plus fréquentes, sont comprises entre 12 et 15 ans, ce qui est peu pour que le climat ait eu le temps de marquer son influence éventuelle sur la répartition d’une plante.
Si, dans l’ensemble, il n’y a pas de migration des plantes en altitude et si la durée n’a quasiment pas d’influence sur la stabilité des altitudes, il reste à examiner si, dans le détail, certains groupes de plantes montrent des migrations particulières. Cet examen utilise une classification socio-écologique qui regroupe les plantes selon leurs comportements. Or, aucun de ces groupes ne se distingue par une migration affirmée en altitude sauf quelques cas particuliers qui montrent une différence médiane supérieure à 100 m, tantôt vers le bas, tantôt vers le haut, presque toujours indépendamment de la durée. On pouvait supposer qu’une plante réagirait plus vite par une variation d’abondance que par un déplacement des présences. Il n’en est rien. Les paramètres des différences sont quasiment identiques pour les 1529 taxons présents et pour leurs 807 niveaux d’abondance. Il apparaît que ces différences ne dépendent pas systématiquement du climat et qu’elles résultent plutôt des modifications dans les conditions de la prospection et dans l’utilisation du sol.
Les résultats précédents sont plutôt négatifs, sauf trois points : 1) l’intérêt d’une banque de données phytosociologiques ; 2) la simplicité des réponses probabilistes, la probabilité étant la forme la plus appropriée de la connaissance sur les comportements des plantes en milieu naturel ; 3) l’existence d’une classification socio-écologique des plantes, récemment affichée sur le site Internet de la banque Sophy.

ARE PLANTS MOVING UPWARDS DURING THE 20TH CENTURY ?
An inventory based on the French data bank Sophy
by Gilles GRANDJOUAN and Henry BRISSE
SUMMARY
The theory of global warming gave rise to several attempts to examine its effects upon the flora and to show that some species tend to move upwards in order to escape the increasing temperatures. This attempt is a comprehensive study based on the data registered in the French data bank Sophy. It makes an inventory of the altitudes of a plant observed along the years. It deals with 2457 taxa, observed since about a century in 170.000 locations, according to 3.400 scientific publications. For each plant, observed in n locations, it makes a review of the n x (n-1)/2 pairs of locations having the plant and, in each pair, it registers the difference in altitude between the previous and the former relevé by its importance, in metres, and its direction, downwards or upwards.These simple geographical differences show the possible move of the plant in altitude. The tendency of the move is shown by the median of the differences, better than the average, because a median does not depend very much on the extreme data which are unavoidable in a huge data bank.
We summarize these geographical moves by three kinds of parameters. 1°) the direction of the medians : the number of moves downwards (1005 medians) and upwards (1178 medians) are nearly equal ; 2°) the size of the medians : the central half of the medians is between 20 m downwards and 30 m upwards, no more than the uncertainty in the registered altitude of a relevé ; 3°) the probability that, for a plant, the differences are bigger upwards than downwards, that is to say the probability that the plant increases in altitude, or, on the opposite, the reverse probability. These probabilities are, for their central half, between 3% downwards and 11% upwards ; in other words, the probability that altitudes do not change is more than 90%.
Let us now take in account the durations of the differences in altitude and let us test if the years have an influence on its median which measures the move. We compute an historical move in altitude by giving to each geographical difference its weight in years. The results are similar to the previous ones : 1°) there are nearly as many moves downwards (1035 medians) than upwards (1292 medians) ; 2°) the central half of the medians is between 34 m downwards and 60 m upwards, the median of all historical moves being only 4 m upwards ; 3°) the probabilities that historical moves shift from the geographical ones are, for their central half, between 2% downwards and 4% upwards. So, for most plants, duration has little or no influence on the moves in altitude. Indeed, the observed durations between two relevés are small. The upper values of duration are between 36 and 55 years (for their central half) but the median durations, which are the most frequent, are between 12 and 15 years, which is too short to let the climate have an eventual influence on the area of a plant.
If, on the whole, most plants do not move in altitude, we may ask if some particular groups of plants do it. For that purpose, we use a socio-ecological classification which put together the plants having similar behaviours. In fact, there is no socio-ecological group of plants which show any sensible move in altitude, except a few taxa, which move more than 100 m, either downwards or upwards, mostly without any influence of the time. We could suppose that the abundance of a plant would react to the environment more quickly than the area of its presence. It is not true. The parameters of the moves are nearly identical for the 1529 taxa registered by their presence and for the 807 taxa registered by their abundance. We suppose that the moves in altitude do not depend systematically on the climate, and that they result from the changes in the technical way for the surveys in the mountains and the change in land use, especially the abandonment of cultivation.
The previous results are rather negative, except three points : 1) the ressources of a phytosociological data bank ; 2) the meaning of probabilistic results, probability being the most appropriate form of knowledge about the behaviour of plants in natural conditions ; 3) the existence of a socio-ecological classification of plants, recently published on the Internet site of the bank Sophy.
1. OBSERVATIONS PRELIMINAIRES
En milieu naturel le réchauffement climatique peut avoir plusieurs conséquences sur les plantes. Il peut intervenir sur la phénologie des plantes, notamment sur le début ou la fin d’une période de végétation, soit en l’allongeant, soit en la raccourcissant, soit en la décalant. Mais comme on ne dispose d’aucune observations phénologiques, on ne peut pas analyser ces variations. Le réchauffement peut intervenir également en favorisant ou en défavorisant la végétation ou les stades de floraison ou de fructification. S’il favorise le développement d’une plante, il se peut que, par rétro-action, il en défavorise d’autres. En phytosociologie, l’augmentation de la masse végétale est mesurée couramment par l’abondance-dominance de la plante dans les relevés. On pourra donc utiliser cette notion pour tester un changement éventuellement lié au climat. Dans un cas plus extrême, le réchauffement climatique pourra même faire disparaître une plante d’une station ou lui permettre d’apparaître dans une autre, soit à plus haute, soit à plus basse altitude. C’est surtout à ce troisième cas de figure que l’on pense lorsque l’on parle de « migration des plantes en altitude ».
Mais l’action du climat sur les plantes peut se limiter seulement à un ou quelques types biologiques. On pense alors aux plantes annuelles qui, un peu comme les insectes, présentent une certaine mobilité due à la dispersion des diaspores, et pourraient donc apparaître dans des stations d’où elles étaient exclues antérieurement.
Nous allons examiner ci-dessous s’il y a bien un effet migratoire pour l’une ou l’autre des catégories susceptibles d’y être sensibles. Mais avant cela examinons la méthode qui permettra de mettre en évidence ce phénomène, bien que nous ne soyons pas les premiers sur cette voie comme l’a montré un article récent de Lenoir et al., 2008.


2. UNE METHODE GEOMETRIQUE : COMPARAISON DE DEUX PERIODES
La théorie du réchauffement climatique global amène à se demander si ce phénomène se répercute sur les altitudes d’une plante et s’il est perceptible à travers les observations botaniques qui sont disponibles en France depuis environ 80 ans. Deux travaux successifs répondent à cette question. Ils utilisent des données en partie identiques mais des méthodes différentes. Ils aboutissent à des résultats différents. Le premier travail (Lenoir et al., 2008) porte sur 171 espèces forestières observées pendant deux périodes successives, d’abord de 1905 à 1985, ensuite de 1986 à 2005. Il compare ces deux périodes par les altitudes optimales d’une plante, plus stables que les limites de répartition. Il définit cet optimum seulement pour les espèces ayant une distribution unimodale régulière dans la gamme des altitudes, distribution définie d’après différents modèles de statistique géométrique. Il conclut à une élévation moyenne des plantes en altitude de 29 mètres par décennie. Cette élévation est particulièrement nette pour 46 plantes, même si un tiers des plantes montre une décroissance en altitude.
3. UNE METHODE PROBABILISTE : COMPARAISON DES RELEVES DEUX A DEUX
Le présent travail, postérieur au premier, porte sur des données plus nombreuses, issues de tous les milieux, et non plus seulement des milieux forestiers. Il utilise les données de la banque Sophy qui sont comparables entre elles, puisqu’elles proviennent du protocole relativement standardisé des relevés phytosociologiques. La banque Sophy rassemble actuellement les données de 3051 publications, portant sur 6050 taxons (4154 binômes et 1896 taxons infra-spécifiques) observés dans environ 170.000 relevés localisés, d’un bout à l’autre de la France. L’ampleur de ce recensement permet de considérer que les fréquences observées d’une plante aux différentes altitudes se rapprochent de ses probabilités de présence. Le présent travail porte sur les taxons qui sont présents dans plus de 200 quadrats de 1 km2 et qui ont été observés pendant au moins 25 années, soit 2336 taxons.
Pour une plante donnée, le calcul compare, deux à deux, tous les relevés contenant la plante. Il définit chaque couple de relevés par sa durée, en années, et par sa dénivelée, en mètres, soit vers le haut, soit vers le bas. Il conserve ainsi la précision de la variable essentielle qu’est la durée, dont on veut connaître le lien éventuel avec l’altitude. Il évite de réduire la multitude des durées à une seule durée, celle qui sépare deux périodes, et de confondre ainsi une durée de 1 an (de 1985 à 1986) avec une durée de 100 ans (de 1905 à 2005). A cette occasion, on constate que, si la durée extrême, celle qui sépare l’observation la plus récente de la plus ancienne, atteint parfois 80 ans (par exemple, 77 ans pour Acer campestre), en revanche la durée moyenne d’un couple, celle qui peut agir sur le phénomène, se réduit le plus souvent à 15 à 20 ans (17 ans pour Acer campestre), ce qui est peu pour avoir une influence sur l’altitude d’une plante. Le calcul suivant utilise toutes les durées observées dans les couples de relevés. Ainsi, pour Acer campestre, répertorié par la banque Sophy dans 6455 relevés, le calcul examine environ 21 millions de couples de relevés, comparés deux à deux.
4. PONDERATION DES DENIVELEES PAR LES DUREES
Plus la durée d’un couple est longue, plus le climat a pu marquer son influence sur l’altitude de la plante. Dans l’ensemble, un couple de vingt ans a deux fois plus de temps qu’un couple de dix ans pour refléter un phénomène de migration. Pour chaque dénivelée, le calcul cumule les durées qui ont abouti à ce résultat. Ce cumul mesure la contribution possible du temps à cette dénivelée. Supposons l’exemple simpliste de 100 couples de relevés qui ont des dénivelées de moins cent mètres (-100m, vers le bas), zéro mètre et plus cent mètres (+100m, vers le haut). Supposons que ces dénivelées soient observées respectivement après des cumuls de 200 ans, 200 ans et 600 ans, soit un total de mille années d’observation. La probabilité d’avoir, dans la durée (DUR), une dénivelée de moins cent mètres, vaut 200/1000 soit 20 %. La dénivelée de plus cent mètres a une probabilité de 600/1000 soit 60%. La valeur moyenne MDUR d’une dénivelée liée à la durée est la moyenne des dénivelées observées, pondérées par leurs durées (ici, 60 – 20 = +40 mètres).
5. DENIVELEES DEPENDANTES ET INDEPENDANTES DE LA DUREE
Le changement récent éventuel des altitudes d’une plante s’ajoute à la dispersion géographique des altitudes, qui est ancienne et qui est connue indépendamment de la durée. Le calcul distingue ces deux composantes de la dispersion. Il comptabilise la dispersion géographique selon le même schéma que la dispersion liée à la durée. Pour chaque dénivelée, il cumule non plus les années mais simplement les nombres de couples. Il calcule une dénivelée moyenne MGEO, pondérée par les fréquences des couples. L’ampleur de la migration possiblement liée à la durée se mesure par la différence MDUR-MGEO.







DUR

GEO



Dénivelées négatives (DALT) 0 Dénivelées positives (DALT)
Figure 1. Schéma des cumuls de fréquences (GEO) et des cumuls de durées (DUR) en fonction des dénivelées DALT
Dans leur ensemble, les couples de relevés montrent les deux sortes de dispersions en altitude par les deux cumuls précédents, DUR(DALT) et GEO(DALT), qu’on peut figurer par deux courbes, le long de l’axe des dénivelées, négatives et positives, DALT (Figure 1). DUR comptabilise l’effet possible de la durée, GEO comptabilise la dispersion des altitudes indépendante de la durée. Ces deux cumuls ne font que traduire directement les données. Ils apportent une sanction essentielle à la question posée, qui est, rappelons-le : Y a-t-il un lien entre la durée d’observation et la répartition des plantes en altitude ? Ce lien se mesure par la probabilité que DUR soit décalé par rapport à GEO, soit vers le haut, soit vers le bas. Le décalage se mesure par la probabilité P que :
DUR(D1) / DUR > GEO(D2) / GEO quand D1 > D2
Si DUR GEO, alors PDUR (ou P) = 0.5 et rien ne distingue les positions de DUR et de GEO ; rien ne montre alors que la durée ait un effet sur la dispersion des altitudes. En revanche,

si P > 0.5, DUR est supérieur à GEO avec une probabilité égale à 2P – 1, et

si P < 0.5, alors DUR est inférieur à GEO avec une probabilité de 1 – 2P

La probabilité que les altitudes soient indépendantes des durées vaut 1 - 2P – 1




DONNEES

CUMULS

dans tous les couples



PROBABILITE

MEDIANES

PONDEREES



Couples de relevés contenant une plante

DALT = Différence d’altitude, en mètres

DAN = Différence

D’âge, en années



DUR(DALT) = Cumul

des durées observées

à chaque dénivelée

=  DAN


Décalage de DUR par

rapport à GEO = 2P – 1|

avec P = Probabilité que DUR(D1)/ΣDUR

>GEO(D2)/ΣGEO

quand D1 > D2



MDUR = médiane

des dénivelées DALT

pondérées par les

durées DUR






GEO(DALT) = cumul des

fréquences observées

à chaque dénivelée

=  nombre de couples



PGEO = Prob. que DALT

positif soit plus grand que

DALT négatif


MGEO = médiane

des dénivelées DALT

pondérées par les

fréquences GEO






DMED = Dénivelée

liée à la durée (en m)

= MDUR – MGEO

Figure 2. Schéma du calcul probabiliste


6. DES RESULTATS DECEVANTS
Le tableau ci-après montre un échantillon de résultats pris parmi les migrations en altitude les plus nettes (DOPT), d’après Lenoir et al. (Tableau I). Dans l’ensemble, la méthode probabiliste montre des dénivelées (DMED) beaucoup plus modestes. Elle contredit, en partie, les résultats précédents, en montrant des dénivelées négatives pour Acer pseudoplatanus et Fagus sylvatica et surtout pour la majorité des taxons herbacés. Le plus préoccupant, c’est que la probabilité du lien entre migration et durée (PDUR) vaut, le plus souvent, de 0 à 4%. Autrement dit, la probabilité de stabilité des altitudes dans la durée dépasse 96 %, tout au moins avec les observations disponibles.
Tableau I

COMPARAISON AVEC QUELQUES RESULTATS de LENOIR et al. 2008

DOPT = Dénivelée entre les optimums de 1905-1985 et de 1986-2005, en mètres, d’après Lenoir et al., 2008.

DMED = Dénivelée médiane MDUR liée à la durée, par rapport à la dénivelée MGEO, indépendante de la durée. DMED = MDUR – MGEO, en mètres.

DURa = Durée médiane entre deux observations de la plante, en années.

DURx = Durée maximale entre deux observations de la plante, en années.

PDUR = Probabilité de migration en altitude liée à la durée, en pourcentage.

Nb. de REL = Nombre de relevés localisés dans la banque Sophy et utilisés pour le calcul probabiliste.




Nom des plantes

DOPT

en m


DMED

en m


DURa


DURx


PDUR

%


Nb. de

REL


Ligneux



















Abies alba

+214

+39

16

68

4

5670

Acer monspessulanum

+139

+5

18

63

0

1141

Acer opalus

+137

+20

17

64

2

2324

Acer pseudoplatanus

+230

-36

18

73

2

6527

Buxus sempervirens

+165

+48

19

73

4

4481

Daphne laureola

+170

+26

17

70

2

2793

Fagus sylvatica

+121

-29

24

78

2

12844

Quercus pubescens

-347

-4

20

77

0

8221

Sorbus aria

+79

+34

18

75

4

6929






















Herbacées



















Actaea spicata

+230

+3

17

61

0

883

Epilobium montanum

+211

-14

18

71

2

3462

Festuca flavescens

+524

-15

12

31

2

675

Galeopsis tetrahit

+198

+7

15

32

0

3870

Galium rotundifolium

+257

+71

15

49

8

1248

Lathyrus vernus

+351

+3

17

60

0

1621

Melica uniflora

+249

-39

17

75

4

5207

Melittis melissophyllum

+167

-11

18

72

2

2276

Mercurialis perennis

+126

-44

18

75

4

5553

Moehringia trinervia

+227

-73

19

68

6

2655

Phyteuma spicatum

+273

+12

18

75

0

3994

Polygonatum odoratum

+146

-8

18

72

0

2276

Polypodium vulgare

+292

-26

15

72

2

3235

Sanicula europaea

+315

-20

18

68

2

2220

Saxifraga cuneifolia

-236

-86

14

31

12

547

Stellaria nemorum

+229

-23

17

58

2

1305

Viola biflora

+213

+26

13

51

2

1017

Viola hirta

+189

-3

16

74

0

3917

TABLEAU II

Bilan global des plantes de trois phytotypes susceptibles de montrer

un solde migratoire positif ou négatif


Ce bilan comporte deux parties : en premier lieu, le milieu de chaque phytotype suggéré par la liste de ses dix premières plantes discriminantes ; puis, le bilan global de la migration des plantes du phytotype. DIS est le pouvoir discriminant des plantes, COOC, le nombre des plantes cooccurrentes. MOINS, ZERO et PLUS, sont les nombres de dénivelées négatives, nulles ou positives, des plantes ayant une fréquence supérieure à 200 relevés parmi toutes celles du phytotype (ex. 65+17+163 = 245 < à 694). Q1 à Q3 sont les quartiles des probabilités, des dénivelées et des durées.
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