Тема развитие ланцетника




Yüklə 65 Kb.
tarix21.04.2016
ölçüsü65 Kb.
Практические занятия

Тема 7. РАЗВИТИЕ ЛАНЦЕТНИКА

Цель занятия – дать представление раннем о развитии Ланцетника, дроблении яиц, бластуле, гаструляции и формировании осевого комплекса зачатков, обратить внимание на черты сходства его развития с развитием Беспозвоночных (Иглокожие, Полухордовые) и Позвоночных.
Бесчерепные (Acrania) – это немногочисленная группа морских животных, типичным представителем которой является Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum, ранее фигурирующий под названием Amphioxus lanceolatum). Ланцетники – небольшие (до 10 см длиной) бентосные животные-фильтраторы, ведущие полусидячий образ жизни, зарываясь на разную (в зависимости от структуры грунта) глубину на песчаных морских мелководьях.
Особенности филотипической организации и эмбриогенеза Ланцетника привлекают к нему большое внимание современных исследователей-специалистов биологии развития, в частности, изучающих эволюцию систем генов, контролирующих морфогенез и формирование паттерна.

Яйца Ланцетника мелкие (100-150 мкм), содержат мало желтка, у них выражена анимально-вегетативная полярность – крупное ядро смещено к анимальному полюсу, здесь отделяется 1-е полярное тельце. На вегетативном полюсе непосредственно под кортикальными гранулами расположена зона с характерным плотным гранулярным материалом, который перемежается с элементами гладкого ЭПР и митохондриями. Предполагается, что полярная плазма, родственная гранулярному материалу («nuage») первичных половых клеток, ходе дробления сначала попадает в эндодерму, а затем в примордиальные половые клетки. Мейоз заканчивается после проникновения спермия. Выраженные признаки ооплазматической сегрегации в яйцах Ланцетников не обнаружены. Дробление полное, не вполне равномерное, с элементами билатеральной симметрии. Первая борозда меридиональная, проходит через середину так называемого мезодермального серпа – материала мезодермы, локализованного в задней области под экватором. Вторая борозда также меридиональная, перпендикулярная первой, отделяет область задних более мелких бластомеров. Третья борозда (широтная) проходит несколько выше экватора. После появления бластоцеля дробление утрачивает синхронность.

Целобластула ближе к гаструляции утрачивает свою сферическую форму; стенка её вегетативного полушария уплощается, узкий край образован мелкими клетками будущей мезодермы; плоский с более крупными клетками - даст эндодерму; клетки напротив мезодермального серпа образуют хордо-нейральный серп.

Уплощение эндодермальной пластинки устанавливает начало гаструляции, которая совершается путём инвагинации. В это время зародыш состоит приблизительно из 600-1000 клеток (у разных видов по-разному). Эндодермальная пластинка с прилегающим к ней с дорсальной стороны материалом хорды, а с боков - мезодермы, погружается внутрь бластулы, формируя стенку гастроцеля (архентерон). Уплощающийся по мере гаструляции эктодермальный слой зародыша непосредственно над хордальным зачатком становится презумптивной нейральной пластинкой. Материал мезодермы в результате конвергентного смещения в виде двух рогов распространяется в боковых стенках архентерона и ложится по сторонам от хорды. В результате упомянутых движений бластоцель вытесняется, зародыш вытягивается, а бластопор сужается и замыкается.



Нейруляция (изгибание нейральной пластинки и замыкание ее в трубку) происходит после того, как завершится обрастание нейральной пластинки с боков эктодермой. Одновременно обособляются зачатки, входящие в состав первичной кишки. Хордальная пластинка изгибается в противоположном направлении, образуя желобок, открытый в архентерон, и складывается вдвое. Затем в результате интеркаляции клетки хорды выстраиваются в стопку, они быстро утрачивают желток и претерпевают характерное вакуолярное перерождение. Латеральные области архентерона отшнуровываются в виде мезодермальных желобков, которые замыкаются и подразделяются на два ряда целомических пузырьков (сомитов). Брюшная часть архентерона смыкается боковыми частями и образует кишечную трубку. Зародыш сбрасывает оболочку и превращается в личинку, свободно плавающую с помощью ресничек эктодермальных клеток. Таким образом, формируется осевой комплекс зачатков, характерный для Хордовых. Эта стадия развития зародыша (или личинки) Хордовых представляет собой филотипическую стадию. Ланцетник не имеет головного мозга, лицевых структур и клеток нейрального гребня. Во время последующего (постэмбрионального) развития (личиночный период длится около трех месяцев) продолжается рост, особенно интенсивно на заднем конце (хвост – характерный отдел тела Хордовых). Дифференцируются зачатки: целомические мешочки дают сегментированные миотомы, а спланхнотомы, сливаясь, образуют единую полость – спланхноцель; его боковые части над кишечником разобщены мезентерием, в котором развивается аорта. Личинка опускается на дно, на левой стороне головного отдела открывается ротовое отверстие, на правой стороне начинается развитие последовательных генераций жаберных щелей, а сзади в области нервно-кишечного канала прорывается анальное отверстие. Личинка начинает плавать за счёт сократительной активности мускулатуры своего тела и самостоятельно питаться. Она продолжает расти, но теперь это настоящий рост, а не удлинение тела в результате перераспределения клеток. Спустя три месяца личинка вновь опускается на грунт и, лёжа на боку, претерпевает метаморфоз, в результате которого восстанавливается билатеральная симметрия животного.
Работа с препаратами.


  1. ДЕМОНСТРАЦИЯ. Дробление; стадия 2 бластомеров. Тотальный, неокрашенный препарат. Желательно: об.20, ок. 7. Зарисовать, отметить область контакта между клетками (т.н. телофазный мостик).




  1. Дробление; стадия 4-8 бластомеров. Тотальный, неокрашенный препарат. Желательно: об.20, ок. 7 или об.8, ок.10. Зарисовать расположение бластомеров.



  1. ДЕМОНСТРАЦИЯ. Дробление; стадия 32-64 бластомеров. Тотальный, неокрашенный препарат. Желательно: об.20, ок. 7 или об.8, ок.10. Зарисовать, отметить различия в размерах бластомеров анимального и вегетативного полушарий.




  1. Целобластула (тотальный препарат). В результате полного и почти равномерного дробления образуется целобластула, у которой бластомеры вегетативного полушария имеют несколько большие по сравнению с остальными размеры. Эти бластомеры в последствие дадут клетки эндодермы. На рисунке отметить: стенку бластулы, клетки будущей эндодермы, бластоцель. Желательно: об.20, ок. 7 или об.8, ок.10.




  1. ДЕМОНСТРАЦИЯ. Гаструла (тотальный препарат). В результате инвагинации образуется двухслойный зародыш, при этом бластоцёль вытесняется. Полость первичной кишки открывается широким отверстием – бластопором. Края бластопора (губы бластопора) ассиметричны: дорсальная губа, в которой содержится материал хордо-нейрального серпа, более крутая; вентральная, в которой располагается материал эндо- и мезодермы, более пологая, её клетки крупнее. На рисунке отметить: бластопор и просвечивающийся гастроцель (архентерон), эктодерму и эндодерму.




  1. Нейрула (поперечный срез). Срез проходит через первичную кишку (архентерон), в составе которой находятся зачатки эндодермы, хорды и мезодермы. Вентральная стенка содержит материал эндодермы, дорсолатеральные – материал целомической мезодермы и сомитов, центральный участок свода кишки занят хордальной пластикой. Над последней располагается либо ровная, либо изогнутая в виде желобка (более поздняя стадия) нейральная пластинка. На нейральный зачаток с боков нарастает покровная эктодерма, несущая реснички; на более поздних стадиях её края уже сомкнулись над нейральной пластинкой. Обратить внимание на противоположные направления изгиба нейральной и хордальной пластинок.

Рисовать при увеличении: об.40 и ок. 10. На рисунке отметить: покровную эктодерму, эндодерму кишки, мезодермальные карманы, материал мезодермы, хордальную пластинку, нейральную пластинку (желобок).




  1. Поздняя нейрула (стадия вылупления, 8-9 пар сомитов). Осевой комплекс зачатков (поперечные, окрашенные срезы). На этой стадии зародыш имеет уже трёхслойное строение. Вполне организованы нейральная трубка и нотохорд. Произошла дифференцировка сомитов на миотомы и спланхнотомы, полость последних (спланхноцель) разрастается в вентральном направлении и сливается в единую целомическую полость.

Рисовать с использованием объектива 40, отметить: нейральную трубку, миотом, спланхноцель (целомическую полость), нотохорд (хорду), эндодерму кишечника, покровную эктодерму.




  1. ДЕМОНСТРАЦИЯ. Головной отдел 3-дневной личинки (тотальный препарат). На этой стадии личинка имеет практически все элементы организации взрослого Ланцетника. Своеобразие личиночной организации состоит в асимметричном расположение отдельных органов и систем. Так, ротовое отверстие прорывается на левой стороне головного отдела (рострума), а первичные жаберные щели, закладываясь медиовентрально, при открытии смещаются на правую сторону. Дорсальнее на правой стороне закладываются т.н. вторичные жаберные карманы, которые в будущем составят правый ряд дефинитивных жаберных щелей, тогда как первичные в ходе метаморфоза переместятся на левую сторону и составят левый ряд дефинитивных жаберных щелей. В это же время ростральнее закладки первого жаберного кармана появляется зачаток провизорной колбовидной железы, исчезающий после метаморфоза. Из левого переднего целомического мешка образуется орган, известный под названием ямки Гатчека, открывающийся маленьким отверстием наружу.

Препарат следует рассматривать с объективом 8, рисовать с объективом 40. Отметить: хорду, нервную трубку, ямку Гатчека, головной целом, колбовидную железу, рот, жаберные щели.




  1. ДЕМОНСТРАЦИЯ. Личинка 4-дневного возраста (поперечные срезы на уровне глотки). Объектив 40. На рисунке отметить: нервную трубку, миотом, хорду, эпителий глотки, эндостиль, участок прорыва жаберной щели.

Автор – В.И.Ефремов








Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azrefs.org 2016
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə