Septembre 2004 n°221




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Septembre 2004 n°221

Une version plus complète de ce bulletin est accessible sur le site de l'INRA www.inra.fr. sous son nom dans : Information Scientifique et Technique puis Publications INRA en ligne.

Le signe ### dans cette version papier indique quelques développements supplémentaires ou des commentaires additionnels consultables dans la version électronique. André BERKALOFF

e-mail : andre.berkaloff@igmors.u-psud.fr
Concepts et Techniques

1.### Le fait de transcrire des séquences non codantes, et sans fonctions connues, doit avoir une signification qui est discutée dans S Schmitt et al.; Nature 429 (06JUN04) 510-511 dans le cadre d'un commentaire de l'article de JA Martens et al.; p.571–574. Les ARNs issus de cette transcription plus ou moins exhaustive du génome sont souvent considérés comme du "bruit" sans signification. Ces derniers auteurs montrent que ce n'est pas le produit, un ARN, messager ou autre, mais la transcription elle-même qui permet des régulations de la transcription.

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3. ### DR Denver et al.; Nature 430 (05AUG04) 679–682 montrent que, chez Caenorhabditis elegans, les mutations sont dix fois plus fréquentes que prévu, entraînant une instabilité génomique notable.

On admet généralement (mais les estimations sont indirectes) que les mutations sont rares et, d'une certaine façon, utiles car elles peuvent entraîner une variabilité génétique substrat de l'évolution. En effet, un tiers des mutations entraîne probablement des modifications du phénotype. Mais les méthodes d'évaluation de la fréquence des mutations oublient que certaines sont létales ou suffisamment nocives pour que les porteurs puissent contribuer à la descendance.

Les auteurs se sont affranchis de ce biais inévitable en s'attaquant directement au génome et à sa séquence et en séparant les lignées pour éviter autant que possible le biais de la contre-sélection des porteurs de certaines mutations

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7. ### EY Levanon et al.; Nature Biotechnology 430 22 (AUG04) 1001-1005 de la firme israélienne Compugen Ltd décrivent les résultats d'une analyse systématique de l'édition d'adénosine en inosine des ARNs messagers humains basée sur les banques de données sur les ESTs (Expressed Sequence Tags). On sait que cette édition est assurée par des ADAR (Adénosine Déaminases Acting on RNA) chez probablement tous les métazoaires, et qu'elle est indispensable au développement des mammifères, mais on n'en connaît que peu de cas "officiels" avec 54 sites dans 17 gènes.

Les auteurs ont cependant détecté 12 723 sites dans 1 637 gènes différents. Les auteurs ont validé expérimentalement un certain nombre de ces sites sur 26 nouveaux substrats (ce sont des ARNs doubles brins imparfaitement appariés pour la plupart). Ces éditions ont surtout lieu dans des séquences non codantes tout particulièrement dans les séquences répétées Alu.

Les cas d'édition dans des séquences codantes deviennent donc l'exception. La signification biologique de l'édition est donc à revoir. On sait que la présence d'un ARN double brin intronique et sa stabilité influencent la cinétique de l'épissage ou même un épissage alternatif. De plus l'édition pourrait affecter l'activité transpositionnelle des séquences Alu et L1 et supprimer les effets répressifs de L1 sur l'élongation lors de la transcription. Enfin, et toujours, selon K Nishikura, elle pourrait supprimer l'interférence ARN (RNAi) dans les gènes porteurs de ces sites édités, comme cela l'a été démontré chez Caenorhabditis. elegans.

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Les Productions Végétales

Les gènes et les génomes

8. Les transferts horizontaux de gènes sont, à la fois, un phénomène très naturel et actif au cours de l'évolution, et craints par certains comme modifiant la nature, ce qui est la conséquence de la remarque précédente. CC David et al.; Science 305(30JUL04) 676-678 décrivent un nouvel exemple original, entre une plante parasite et sa plante hôte. Les Rafflesiacées sont des plantes de l'Asie du sud-est, parasites avec des sortes d'hyphes envahissant la plante hôte. Les fleurs géantes très connues de Rafflesia sont fort belles (ce qui en fait une espèce en voie de disparition) mais passablement puantes. Les génomes mitochondriaux et nucléaires indiquent que ces plantes sont apparentées aux Malpighiales, mais certains gènes mitochondriaux comme nad1B-C les rapprochent des Vitacées, comme la liane Tetrastigma qui est précisément l'hôte obligé de Rafflesia arnoldii.

Il est donc vraisemblable que le génome mitochondrial a été partiellement emprunté à l'hôte.

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9. Une banque de données sur le polymorphisme ADN du riz, dans le but avoué du clonage basé sur la cartographie, des deux variétés japonica Nipponbare et indica 93-11 contenant 1 703 176 SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms) et 479 406 InDels (Insertion/Deletions), avec en moyenne un SNP toutes les 268 pb et un InDel toutes les 953 pb est décrite par des chercheurs chinois. YJ Shen et al.; Plant Physiology 135 (JUL04) 1198-1205. (http: //shenghuan.shnu.edu.cn/ricemarker) Ils ont été validés expérimentalement. Sur 109 SNPs choisis au hasard, 107sont exacts et 90% (97 sur 108) des InDels peuvent être utilisés comme marqueurs. Par ailleurs, les marqueurs moléculaires SNPs et de 68% à 89% des 97 InDel présentent un polymorphisme avec d'autres riz indica (Zhong-hua 11 et 9522). On devrait donc pouvoir utiliser cette banque pour analyser d'autres cultivars japonica et indica. Voir le §132 pour la politique dans laquelle s'insèrent ces recherches

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L'Expression Génique

10. Les tentatives de surexpression entraînent souvent l'effet inverse à la suite de phénomènes de "silencing". Des chercheurs de Leuven, utilisant des mutants de silencing sgs2 et sgs3 d'Arabidopsis ont, en grande partie, éliminé ce silencing. Avec un montage utilisant un promoteur 35S, on augmente très nettement les transformants surexpresseurs. Des constructions où les MARs (Matrix Attachment Regions) du gène du lysozyme de poulet flanquent le transgène semblent améliorer l'expression. KM Butaye et al.; Plant Journal 39 (AUG04) 440-449.

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Le développement


11. ### La formation des cellules de garde du stomate chez Arabidopsis résulte d'une série de divisions au sein de l'épithélium foliaire. Elles démarrent avec la division asymétrique d'une cellule mère méristémoïde (MMC), donnant une petite cellule méristémoïde et une grosse cellule. La cellule méristémoïde constitue une cellule souche qui, après quelques divisions, s'arrête de le faire et devient une cellule mère de garde (GMC). Celle-ci donne lieu à une division symétrique qui va donner les deux cellules de garde qui assurent la fonction essentielle du stomate.

DC Bergmann et al.; Science 304 (04JUN04) 1494-7) viennent de montrer que la MAPKKK (Mitogen Activated Proterin Kinase Kinase Kinase d'Arabidopsis appelée YODA (un petit chef vert des Jedi, selon mes petits enfants usuellement fort compétents) est indispensable à la formation et à la disposition des stomates.

La protéine Yoda avait été identifiée comme responsable de la division asymétrique entre embryon et suspenseur (elle est donc responsable de la séparation des domaines embryonnaire et extra-embryonnaire) et sa mutation empêche la formation du suspenseur, voir PN Benfey; Cell 116 (09JAN04) 4-5.

YDA réduit le nombre de cellules entrant dans lignée stomatale et régulant l'équilibre entre le renouvellement des cellules méristémoïdes et la différenciation des stomates.

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12. Le gène homéotique AGAMOUS (AG) d'Arabidopsis est nécessaire à la spécification précoce des étamines et carpelles. On sait qu'AG code un facteur de transcription qui est exprimé dans ces organes. Plus tard, AG est exprimé dans d'autres régions de l'appareil reproducteur. Ceci indique que ce facteur participe à la maturation des étamines et carpelles. Mais on ne connaissait pas les cibles de ce facteur. Le groupe de Meyerowitz montre qu'AG active le gène SPOROCYTELESS (SPL, alias NOZZLE, NZZ), qui est un régulateur de la sporogenèse. SPL est capable de lancer la formation du pollen indépendamment d'AG. AG régule probablement plusieurs processus par l'intermédiaire d'autres régulateurs plus spécifiques. T Ito et al.; Nature 430 (15JUL04) 356-360.

Les auteurs ont utilisé un promoteur inductible par les glucocorticoïdes pour piloter l'expression du gène.

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13. STYLOSA (STY) d'Antirrhinum et LEUNIG (LUG) d'Arabidopsis régulent la distribution spatiale des fonctions homéotiques de l'organogenèse florale. C Navarro et al.; Development 131 (AUG04) 3649-3659. Les mutants sty montrent également une altération de la veination des feuilles et une hypersensibilité à l'auxine et aux inhibiteurs de son transport polaire, ce qui indique que ce gène a des fonctions relativement étendues dans la plante.



STY et LUG codent des protéines jouant un rôle de co-répresseurs. STY interagit avec plusieurs facteurs de transcription. STY interagit en particulier avec certaines protéines de la famille YABBY (je suppose que ce nom vient de l'écrevisse australienne correspondante, mais…)., comme GRAMINIFOLIA (GRAM), et renforce les défauts phénotypiques chez les doubles mutants sty gram dans la régulation de la phyllotaxie (disposition des feuilles sur la tige), les fonctions homéotiques florales et la polarité des organes. STY est exprimée dans tous les méristèmes puis voit sa localisation se confiner au domaine adaxial des organes, ainsi qu'aux tissus provasculaires. Ce patron est également celui des gènes régulant l'identité adaxiale bien que STY ne la détermine pas et ne fait que l'accompagner.

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14. Les kinases cyclines-dépendantes (CDKs) et leurs cyclines sont abondantes chez une plante comme Arabidopsis qui code au moins 8 CDKs et 30 cyclines. Mais on ne connait les fonctions d'aucune d'entre elles, faute de mutants, et ceci est peut être dû à des redondances. W Wang et al.; Development 131, n°13 (JUL04) 3147-3156 montrent que HUA ENHANCER3 (HEN3) qui code CDKE, un homologue de CDK8 des Mammifères est indispensable à la détermination des carpelles et étamines et, à la fin, de l'entretien des cellules souches des méristèmes floraux.

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15. Des chercheurs californiens viennent de montrer que c'est un homologue de TERMINAL FLOWER (TFL), CsTFL, des Citrus qui assure la fin de la période juvénile (sans floraison et donc sans production de fruits). LJ Pillitteri et al.; Plant Physiology 135 (JUL04) 1540-1551.

TFL est une régulateur essentiel de la période de floraison chez Arabidopsis et d'autres plantes herbacées. Le gène d'agrumes a été isolé chez Citrus sinensis(dans ce cas une variété hybride de Navel). Si on exprime CsTFL chez Arabidopsis on observe un phénotype de floraison tardive, comme pour une surexpression du TFL1 autochtone. L'oranger Citrus sinensis possède, contrairement aux autres modèles étudiés, deux allèles distincts de CsTFL. Les transcrits sont, chez la forme adulte, uniquement présents dans tous les organes floraux et non détectables dans aucun des tissus végétatifs. Le phénotype juvénile est positivement corrélé avec l'accumulation de ces transcrits et négativement avec ceux de LEAFY et APETALA1 qui régulent la formation des fleurs.

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16. ### Le groupe de Baulcombe montre que c'est un miRNA (ARN interférant) régulé par la gibberelline (GA) qui module la floraison. La transition florale chez Arabidopsis est fortement induite par GA qui active l'expression du gène de détermination de l'identité du méristème floral LEAFY. P Achard et al.; Development 131, n°13 (JUL04) 3357-3365.

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17. Chez la vigne les vrilles sont des inflorescences modifiées. Normalement, la vigne produit des fleurs à l'opposé des premières nouvelles feuilles et des vrilles face aux feuilles plus tardives (en réalité face à 2 sur 3 de ces feuilles). Elles dérivent de méristèmes caulinaires particuliers dits "non déterminés".

M Calonje et al.; Plant Physiology 135 (JUL04) 1491-1501 ont étudié l'initiation florale et son développement. Ils ont caractérisé deux gènes les homologues, chez Vitis vinifera, de FRUITFULL (FUL-L) et APETALA1 (AP1) d'Arabidopsis. Les deux gènes sont exprimés dans les méristèmes latéraux qui vont donner, soit les fleurs, soit les vrilles.

Ils sont co-exprimés dans les inflorescences et les fleurs. Au cours du développement floral l'expression de FUL-L a lieu dans la partie centrale du méristème floral, puis dans la région de ce méristème qui va donner les carpelles. Le patron d'expression d'AP1 doit jouer un rôle dans la transition florale et le développement de la fleur, mais il n'y a pas d'expression dans les sépales, ce qui indique que ce n'est probablement pas un gène assurant la fonction A (la morphogenèse des sépales et des pétales) chez la vigne, comme c'est le cas chez Arabidopsis (voir A Litt et al.; Genetics 165 (OCT03) 821-833, par exemple). Ces deux gènes sont exprimés durant toute la différenciation des vrilles, même avant la transition juvénile-reproductrice. Cette expression est donc indépendante de l'induction florale.

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18. L'interaction des cellules des primordia d'identité abaxiale et adaxiale est nécessaire au développement du limbe foliaire. JF Golz et al.; Development 131, n°15 (AUG04) 3661-3670 montrent que la croissance et l'asymétrie des feuilles du muflier Antirrhinum majus impliquent les facteurs de transcription de type YABBY, GRAMINIFOLIA (GRAM) (voir le §11) et PROLONGATA (PROL). GRAM est exprimé à la périphérie abaxiale du primordium où il induit la croissance latérale et la détermination abaxiale. GRAM n'est pas indispensable à la détermination abaxiale, en l'absence d'une détermination adaxiale ce qui suggère qu'il induit détermination abaxiale par exclusion de l'identité adaxiale. Bien que l'expression de GRAM soit limitée au domaine abaxial, il fonctionne de façon redondante avec son paralogue abaxial, PROL et le gène exprimé de façon ubiquitaire PHANTASTICA pour promouvoir l'identité adaxiale grâce à un signal intercellulaire. Ceci explique que GRAM uniquement exprimé dans la partie la plus abaxiale puisse assurer un développement normal de cellules adaxiales. GRAM est donc capable de promouvoir et de réprimer l'identité adaxiale.

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19. Le groupe de Willmitzer vient de montrer qu'une surexpression d'une invertase dans la paroi des méristèmes apicaux accélère la floraison chez Arabidopsis et accroît de 30% la production de graines. Cette surproduction est liée à l'augmentation du nombre des siliques (le fruit des crucifères) qui est une conséquence de la ramification accrue de l'inflorescence. AG Heyer et al.; Plant Journal 39 (JUL04) 161-169. Si on exprime cette enzyme dans le cytosol on a l'effet inverse. Les invertases ont donc des effets (probablement indirects) sur le développement.

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20. PICKLE (PKL) code un facteur remodelant de la chromatine et réprimant les caractères embryonnaires des graines d'Arabidopsis. Chez les mutants pkl, les racines primaires expriment de nombreux caractères embryonnaires après la germination. Ces racines accumulent des triglycérides, avec une composition en acides gras et des protéines de réserve typiques des graines, ainsi que des phytates. Il n'en est pas de même pour certains autres composés. Il y a donc une répression, mais sélective, de certains synthèses par PKL.

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La Reproduction

21. Un nouveau type de mutants mâle-stériles d'Arabidopsis a été obtenu en inactivant une protéine impliquée dans l'accumulation des lipides, ce qui déstabilise la formation du pollen en provoquant une distribution désordonnée de la sporopollenine et une absence d'exine. Ce mutant a été appelé nef (no exine formation). T Ariizumi et al.; Plant Journal 39 (JUL04) 170-181.

Ce gène code une protéine membranaire du chloroplaste de 1123 aminoacides. Elle maintient probablement son intégrité.

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22. SHY est un gène pollen-spécifique induit lors de la germination du grain. Il code une protéine sécrétée à répétitions riches en leucines (LRRs). Utilisant un antisens V Guyon et al.; Plant Journal 39 (AUG04) 643-654 montrent que ce gène intervient dans la croissance du tube, son absence entraîne un arrêt de la croissance au niveau de l'apex de l'ovule avec une accumulation de callose le long et à la pointe du tube. La protéine SHY ressemble beaucoup à d'autres glycoprotéines de matrice avec LRRs, comme les inhibiteurs de polygalacturonase. Mais SHY n'a pas un tel rôle d'inhibiteur. Le produit de l'homologue de SHY chez la tomate (LeSTIG1) interagit avec les kinases de récepteurs (LePRK1 et -2) comme le montrent W Tang et al.; Plant Journal 39 (AUG04) 343-353 qui penchent plutôt pour une interaction avec le pistil, mais les résultats des auteurs précédents indiquent que SHY fonctionne dans une cascade assurant la croissance du tube pollinique.

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23. Beaucoup d'espèces de Prunus présentent une auto-incompatibilité de type gamétophytique basé sur une S-RNase (GSI). La spécificité de cette allogamie est assurée par un minimum de deux gènes du locus S assurant la sélectivité du pistil vis à vis du pollen. Côté pistil c'est le gène codant la S-RNase. SFB (S haplotype–specific F-box protein), est un gène de ce locus codant une protéine à F-box qui semble bien être le déterminant côté pollen. L'auto-compatibilité de certains haplotypes de Prunus avium et P.mume correspondent à un défaut dans ce gène. Ce sont, soit une délétion de 4 pb entraînant un changement de phase de lecture, soit une insertion de 6,8 kb conduisant tous deux à la perte des deux régions hypervariables. K Ushijima et al.; Plant Journal 39 (AUG04) 573-586. Les mêmes auteurs avaient montré l'an passé, que l'amandier présente un gène de ce type lié génétiquement à celui de la S-RNase. K Ushijima et al.;The Plant C ell 15 (MAR03) 771-781.

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24. La croissance du tube pollinique exige un gradient de Ca++ comportant un niveau élevé dans le cytosol apical du tube. Ce dernier oscille, mais est maintenu par un influx continuel lors de l'élongation. On a longtemps supposé que cet influx est assuré par des canaux sensibles à la tension liée à l'élongation, mais on n'était pas arrivé à les caractériser. Des chercheurs de Purdue University viennent de le faire dans le pollen du Lys Lilium longiflorum. Ils sont effectivement localisés à la pointe du tube (plus exactement à la partie des protoplastes de tube correspondant à cette extrémité). Des canaux à K+ activés par la tension sont distribués sur toute la surface du grain de pollen avec des canaux spontanés à K+ à l'exception de l'extrémité du tube. R Dutta et al.; Plant Physiology 135 (JUL04) 1398-1406.

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La Physiologie des Plantes

25. La longueur du jour est perçue au niveau des feuilles et commande la floraison. Le signal généralisé (systémique) correspondant est inconnu et dénommé "florigène"!!!. L'analyse génétique permettant de le découvrir est toujours en cours et Constans (CO), une protéine nucléaire à doigt à zinc est fortement soupçonnée d'y participer. En jours longs chez Arabidopsis, elle stimule l'expression de la protéine codée par Flowering Time (FT) qui est une protéine inhibitrice RAF-kinase-like. En utilisant des greffes des chercheurs du Max PLanck de Köln (l'Institut de J Schell maintenant dirigé par G Coupland) montrent que CO agit sur le phloème., ce qui permettrait la dissémination du signal. Ce qui créait la difficulté était que CO est exprimé dans de nombreux sites de la plante, mais sous la commande d'un promoteur phloème-spécifique, une altération de CO bloque le signal de floraison. H An et al.; Development 131, n°15 (AUG04) 3615-3626.

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26. Les gènes Transparent Testa TT2, TT8 (un homologue du gène R du maïs) et TTG1 (TRANSPARENT TESTA GLABRA1) spécifient, de façon synergique, l'expression du gène BANYULS. Ce dernier code l'enzyme de synthèse (une anthocyanidines réductase) des proanthocyanidines dans la paroi des graines d'Arabidopsis. Voir I Debeaujon et al.; Plant Cell 15 (NOV03) 2514-2531 et DY Xie et al.; Archives of Biochemistry & Biophysics 422 (01FEB04) 91-102.

Les mutations ban entraînent une accumulation précoce des anthocyanes dans la paroi de la graine comme l'avait montré l'équipe de Delseny à Perpignan en 1997.

TT2, TT8 et TTG1 activent directement le promoteur de BAN comme cela avait été suggéré par la même équipe dans N Nesi et al.; The Plant Cell 12 (OCT00) 1863–1878. Ces trois protéines forment un complexe ternaire. Les chercheurs de l'INRA à Versailles (A Baudry et al.; Plant Journal 39 (AUG04) 366-380) montrent que TTG1 agit en combinaison directe avec TT8 ou des protéines apparentées, mais que TT2 ne peut être remplacée par d'autres protéines MYB d'Arabidopsis.

L'expression ectopique de TT2 suffit à déclencher l'expression de BAN dans les parties végétatives de la plante.

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27. Les brassinostéroïdes (BRs) de la graine de tomate sont des dérivés en C27 et C28. La voie de synthèse des C27 a été disséquée par des chercheurs coréens. Elle comporte les conversions cholestérol → cholestanol et 6-déoxo-28-norteastérone ↔ 6-déoxo-28-nor-3-dehydroteastérone ↔ 6-déoxo-28-nortyphastérol -> 6-déoxo-28-norcastastérone → 28-norcastastérone (28-norCS). TW Kim et al.; Plant Physiology 135 (JUL04) 1231-1242. Le cytochrome CYP85A1 d'Arabidopsis intervient dans cette dernière étape. Un mutant nain de CYP85 peut être complémenté par addition de 28-norCS.

CYP85 oxyde en C-6 le 6-déoxoCS en CS comme il le fait pour les mêmes dérivés de norcastastérone. La méthylation en C-24 de la 28-norCS en CS est assurée en présence de NADPH et de la S-adénosylméthionine (SAM). Les C27 BRs, comme les C28 BRs sont aussi actifs quand l'appareil de méthylation SAM-dépendant permet de convertir les BRs C27 en C28.

La 28-norCS ne dérive pas du CS, mais de la voie issue du cholestérol. De plus le brassinostéroïde des plantules de tomate est bien la castastérone, et pas le brassinolide. Les 28-norBRs permettent de maintenir l'homéostasie de la CS. Pour ceux que ces jongleries rendent perplexes, voir SD Clouse; The Arabidopsis Book qui est librement consultable à http://www.bioone.org/bioone/?request=get-document&issn=1543-8120&volume=026&issue=01&page=0001

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30. L'inhibiteur de dextrinase limite de l'orge (LDI), une enzyme déramifiante de l'amylopectine, est structuralement apparenté à la famille des inhibiteurs d'-amylase/trypsine.

La limitation de cette activité par antisens augmente, tout naturellement, l'activité de l'enzyme. Mais on observe des effets imprévisibles et pléiotropes, notamment sur les - et -amylases, ainsi que sur les amidons synthases.Y Stahl et al.; Plant Journal 39 (AUG04) 599-611.

On trouve moins de grains d'amidons de type B (constitué de grains d'environ 6 contre pour l'amidon A), avec moins d'amylose. La distribution en longueur des chaînes d'amylopectine est modifiée avec des ramifications longues moins abondantes et plus de chaînes moyennes (10-15 glucoses).

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31. On sait produire des amidons aux propriétés variées chez le maïs, mais la pomme de terre est difficile à modifier dans ce sens, alors que c'est un producteur important d'amidons industriels, bien que l'amidon y soit fortement dilué par l'eau. La taille des grains d'amidons est très variable (20 à 190  et la taille moyenne des molécules d'amidon est plus grande que chez le maïs, son principal concurrent avec le blé). De plus, cet amidon est relativement riche en amylopectine (76 à 80%). Des pommes de terre riches en amylose ont été obtenue par inactivation des deux enzymes ramifiantes connues par antisens. Ces pommes de terre ont été suivies pendant plusieurs années au champ par Plant Science Sweden AB. Ces lignées sont stables mais la production d'amidon est diminuée, la diminution de la production d'amylopectine n'étant pas compensée par un accroissement de celle de l'amylose. P Hofvander et al.; Plant Biotechnology Journal 2 (JUL04) 311-320. La taille des grains d'amidon est réduite en moyenne.

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32. ### Thellungiella halophila est une petite crucifère annuelle extrêmophiles (halophyte avec une tolérance à 500 mM de NaCl grâce à une accumulation de proline et cryophyte avec une tolérance à –15°) avec un cycle court comme Arabidopsis annua. Son génome est à peine deux fois plus grand que celui de cette dernière. L'identité de séquence entre les deux est de 92%. Elle peut être transformée par trempage classique de la fleur. Cette plante pourrait, pour toutes ces raisons ,constituer un modèle intéressant. Ses caractéristiques sont détaillées dans G Inan et al.; Plant Physiology 135 (JUL04) 1718-1737 et sa tolérance au sel par T Taji; p.1697-1709 utilisant des sondes d'Arabidopsis.

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33. Plusieurs gènes de glutathione peroxydase ont pu être clonés, et tous sont fortement homologues des gènes d'isoformes des hydroperoxidases de phospholipides. Ces protéines sont probablement impliquées dans les réponses aux stress. Le gène gpx1 de l'orange Citrus sinensis codant une telle isoforme est régulé d'une façon qui indique que son induction par le sel est liée à un stress oxydatif. Ceci a été démontré par O Avsian-Kretchmer et al.; Plant Physiology 135 (JUL04) 1685-1696. Mais c'est le peroxyde d'hydrogène intracellulaire qui intervient, pas celui que l'on peut appliquer de façon exogène qui utilise une autre voie.

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34. On peut trouvera dans L Ralley et al.; Plant Journal 39 (AUG04) 477-486, un tour d'horizon sur l'ingénierie des céto-caroténoïdes (astaxanthine, canthaxanthine et 4-céto-zéaxanthine) chez les plantes.

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35. L'expression du gène BGL1 de la -glucosidase d'Aspergillus niger chez le tabac Nicotiana tabacum (cv. Xanthi) a un effet très net sur les émissions volatiles des feuilles. BGL1 a été exprimé sous la commande du classique promoteur 35S en divers sites cellulaires. L'activité enzymatique a été surtout observée dans la paroi de la vacuole lytique et dans le réticulum endoplasmique. S Wei et al.; Plant Biotechnology Journal 2 (JUL04) 341-350.

Les feuilles de toutes les plantes transgéniques émettent des quantités supérieures de 2-éthylhexanol. Dans la paroi ce sont surtout du trans-caryophyllène et du cembrène dans le réticulum et la vacuole lytique.

Si on considère les feuilles pressées, ce sont du linalool, du nérol, de l'oxyde furanoïde de cis-linalool, du 4-méhyl-1-pentanol, du 6-méthyl-hept-5-en-2-ol et du 2-éthylhexanol. Il est clair que ces études sont destinées à améliorer la qualité aromatique des tabacs.



Les Symbioses

36. ### ID Rodriguez-Llorente et al.; Plant Journal 39 (AUG04) 587-598 se sont penchés sur le problème de savoir ce qui a permis au Légumineuses de généraliser la fixation symbiotique nodulaire de l'azote atmosphérique. Ils ont analysé le rôle des polygalacturonases (PGs) et pectine méthyl estérases (PMEs) au cours des premières étapes de la symbiose de Sinorhizobium meliloti/Medicago avec les interactions entre les deux partenaires. Ils les ont comparé aux interactions entre le tube pollinique et le pistil. Le tube pollinique avec sa progression au sein du style étant comparé à celui des bactéries dans le cordon infectieux racinaire.

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37. Sinorhizobium meliloti met en route ses gènes de fixation de l'azote en microaérobiose grâce à un régulateur global à deux composants FixLJ. Des chercheurs du centre CNRS-INRA de Toulouse ont utilisé une approche SELEX pour caractériser les cibles génomiques de la protéine FixJ. Le procédé SELEX (si j'ai bien compris) est un processus itératif qui permet d'identifier un aptamère se liant à n'importe quelle cible mis au point par le groupe de Gold à l'University of Colorado et commercialisé par Archemix (voir le Bulletin d'Août §137). Ceci a permis d'identifier 22 sites de fixation de FixJ , y compris les sites connus dans les promoteurs fixK1 et fixK2 de Bradyrhizobium japonicum. La majorité de ces sites sont portés par le plasmide pSymA ou par une courte région chromosomique manifestement intégrée à partir d'un support génétique non chromosomique. Les auteurs ont ainsi découvert deux nouveaux sites de fixation et probablement régulés par FixJ. Ces sites sont manifestement issus d'une duplication du promoteur fixK avec une partie du gène correspondant. On connaît des duplications similaires du promoteur de nifH. Il n'y a pas moins de 17 duplications de ce type dans le génome, et il semble bien que S.meliloti utilise à tour de bras ce procédé pour réguler sa fixation de l'azote.

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39. L'osmoprotectant proline-bétaine est la principale bétaïne de la Luzerne. Son accumulation, et son métabolisme lors de la réponse à long terme à un stress salin, ont été étudiés par l'équipe CNRS de Nice de Le Rudulier (JC Trinchant et al.; Plant Physiology 135 (JUL04) 1583-1594). Le stress salin ne stimule pas la synthèse de la proline-bétaine, mais diminue fortement son turnover dans les bactéroïdes.

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40. Le nectar extra-floral (les glandes sont situées à l'aisselle des feuilles), qui est usuellement inductible chez les acacias après blessure et stimulation par l'acide jasmonique, est sécrété en permanence par les acacias myrmécophytes d'Amérique Centrale colonisés par les fourmis qui se logent dans les épines creuses de la plante (Acacia chiapensis, A. collinsii, A. cornigera, A. globulifera et A. hindsi). Sauf chez A. collinsii, l'acide jasmonique n'a pas d'effet inducteur. Il s'agit, en réalité, d'une défense indirecte contre les insectes herbivores grâce à des mercenaires. M Heil et al.; Nature 430 (08JUL04) 205-208. Les auteurs (dont deux du CIRAD) montrent que la voie de l'acide jasmonique est cependant parfaitement fonctionnelle chez toutes ces myrmécophytes, laissant donc cette voie utilisable pour d'autres fonctions.

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Les Pathogènes des Plantes et les Mécanismes de Défense

42. Les chloroplastes des plants de tomate importent une polyphénols oxydase en présence de méthyl-jasmonate induit par les herbivores. S Koussevitzky et al.; Planta 219 (JUL04) 412-419. Ce n'est pas le cas pour le pois, et par ailleurs si l'éthylène renforce cet effet , il n'est pas capable de le déclencher à lui tout seul.

L'enzyme se lie aux thylakoïdes et elle est transloquée dans la cavité du thylakoïde. C'est une protéine de 90 kDa qui n'est autre que l'inhibiteur de protéases multicystatine qui est induit par le méthyl-jasmonate et associé à la compétence au transport de l'enzyme et donc aux réactions de défense.

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43. Le Turnip yellow mosaic virus (TYMV) est un virus à ARN codant directement les protéines. Il code, en particulier, deux protéines de réplication de 140 kDa et 66 kDa. La séquence de la protéine de 140 kDa indique qu'elle possède une activité de méthyltransférase, protéase et NTPase/hélicase (c'est donc une de ces enzymes multifonctionnelles évoquées dans le Bulletin d'Août §96), tandis que celle de 66 kDa constitue l'ARN polymérase ARN dépendante nécessaire à la réplication. La réplication a lieu à la périphérie des chloroplastes où elle est recrutée par la protéine 140 kDa comme l'avaient montré D Prod'homme et al.; Journal of Virology 77, n°17 (SEP03) 9124–9135.

Contrairement à ce que l'on observe chez les autres -virus, c'est le domaine protéase de la protéine 140K qui permet l'interaction avec le domaine ARN polymérase de la protéine 66K. C'est ce que montre le même groupe d'Isabelle Jupin de l'Institut Jacques Monod de Paris. A Jakubiec et al.; Journal of Virology 78, n°15 (AUG04) 7945-7957.

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45. Des carbohydrates oxydases participent aux défenses contre les agressions par les pathogènes dans les feuilles de laitue et de tournesol traitées à l'acide salicylique. JH Custers et al.; Plant Journal 39 (JUL04) 147-160. Elles permettent la libération de peroxyde d'hydrogène et sont également inductibles par les pathogènes fongiques, mais pas par l'éthylène ou le jasmonate. Ce rôle a été vérifié pour Pectobacterium carotovorum ssp. carotovorum (alias Erwinia carotovora ssp. carotovora pour tromper le lecteur).

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46. D Klaus et al.; Planta 219 (JUL04) 389-396 montrent qu'il est possible d'enrichir le tubercule de la pomme de terre en lipides en divertissant une partie du flux de carbone vers la lipogenèse, à la place de l'amylogenèse. La surexpression de l'acétyl-CoA carboxylase d'Arabidopsis dans les amyloplastes du tubercule quintuple la teneur en triacylglycérol (il est vrai qu'il y en a peu au départ), le malonyl-CoA étant le facteur limitant (l'ATP plastidial ne l'étant pas). On pourra bientôt faire des frites sans huile.

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47. Un vaccin contre le coronavirus de la bronchite infectieuse du poulet (IBV), basé sur l'expression dans la pomme de terre de la protéine complète des spicules de la capside, est décrit dans JY Zhou et al.; Journal of Biotechnology 111 (15JUL04) 121-130. Son efficacité a été vérifiée chez le poulet après immunisation orale et par injection intramusculaire.

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48. Les glycanes d'origine végétale peuvent donner lieu à des inquiétudes d'ordre immunologique quand on les injecte de façon relativement massive et répétée. Ce peut être le cas de protéines glycosylées exprimées dans les plantes dont la N-glycosylation est différente de celle des animaux, avec du xylose et de l'1,3 fucose. Un moyen de l'éviter est de confiner ces protéines dans le réticulum endoplasmique, en évitant ainsi les glycosylations dans le Golgi. R Sriraman et al.; Plant Biotechnology Journal 2 (JUL04) 279-287. Mais sans glycosylation seront-elles efficaces? Il f faudra les glycosyler enzymatiquement après purification.

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49. Des chercheurs d'Advanta Biotechnology décrivent des betteraves exprimant des complexes de fructanes grâce à une fructosyltransférase d'oignon. G Weyens et al.; Plant Biotechnology Journal 2 (JUL04) 321-327.

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