Orvosi pszichológia tankönyv részletes tartalma I. fejezet Orvosi pszichológia




Yüklə 3.95 Mb.
səhifə6/66
tarix26.04.2016
ölçüsü3.95 Mb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   66

Fokozható-e a hipnábilitás?

A hipnábilitás általában egy élethosszon át tartó személyiségvonásnak szokták tekinteni (Piccione és mtsi,1989), ugyanakkor, mivel a hipnábilitás neurobiológiailag meghatározott, elvárható, hogy az agyműködést befolyásoló állapotok és beavatkozások hatással legyenek a hipnábilitásra.

Mint idéztük, a dopaminerg rendszer transzmisszióját befolyásoló, vagy a globális szorongást, és így a jobb frontális globális figyelmi folyamatokat gátló szerek alkalmazása növeli a hipnábilitást (Spiegel, 1991). A szenzoros deprivációs helyzetek, mint például a "csökkentett környezeti ingerek" módszere is jelentős fokozódást idéz elő a hipnábilitásban (Crawford és Barabasz, 1994). A hipnábilitás növelésére számos más technikát is kipróbáltak, például a hipnózishoz szükséges kognitív képességek gyakorlását (Kirsch és Council, 1992)

Ellenőrző kérdések:

1, Mi jellemzi az erősen hipnábilis személyeket?

2, Mi a hipnózis "jobbféltekei elmélete"?

3, Mit állít a hipnózis neuropszichofiziológiai elmélete?

4, Van-e jellegzetes regionális agyi aktivitásváltozás hipnózis alatt?

5, Hipnózisban milyen szinten változik meg az élmény és a percepció?



III.2. A MEMÓRIA ÉS A HIPPOCAMPUS

Bódizs Róbert
Összefoglalás

A memória a pszichés folyamatok és az én-élmény kontinuitását biztosító funkció, amelynek többféle módozatát különböztetjük meg. A hippokampusz és a meditemporális régiók kétoldali károsodása súlyos, irreverzibilis anterográd amnéziás szindrómát idéz elő. Az a megfigyelés, hogy a szóban forgó esetekben egyes memóriafunkciók épek maradnak, fölvetette a különböző, egymástól függetlenül működő memóriarendszerek kérdését. E tekintetben a rövid- és a hosszú távú memória elkülönítése a leginkább kézenfekvő, amelyek a hippokampusztól független és az attól függő emlékezeti folyamatok eklatáns példái. Rövid távú memória helyett ma inkább a munkamemória fogalma terjedt el, ami a kogníció és az emlékezés közötti kapcsolatot biztosító, több külön alrendszerből felépülő funkció. A hippokampusz-független memóriaműködések másik példáját az implicit memóriafolyamatok képezik, amelyek felidézhetetlen, de a viselkedést befolyásoló vagy a viselkedésben benne rejlő tudást jelentenek, automatizálódott mozgás- és műveletsorok, priming vagy előfeszítés és feltételes reflexek formájában. Az explicit memória a hippokampusztól függő, deklarálható és felidézhető tudásra alapozó emlékeket tároló rendszer. Ezen belül elkülöníthető egy téri és idői kontextussal együtt tárolódott rész, ami az epizodikus memóriát jelenti, és egy általános fogalomrendszerbe épülő rész, ami a szemantikus memória. Utóbbi általában az epizodikus memóriából táplálkozik, de egyes megfigyelések szerint attól részben függetlenül is létrejöhet, ami a parahippokampális kéreg funkciójával állhat összefüggésben. A hippokampusz-függő memóriafolyamatok féltekei lateralizációnak is engedelmeskednek, amennyiben a verbális ingeranyagok megőrzése inkább a bal, a vizuális-téri információk megőrzése pedig inkább a jobb oldali hippokampusszal illetve mediotemporális régióval kapcsolatosak. A hosszú távú emlékezeti megőrzés feltételezhetően a hosszú távú potencírozás sejtszintű folyamatával magyarázható, amennyiben ez utóbbi a szinapszis hatékonyságának módosulását évekre fenntarthatja akár egyetlen preszinaptikus történés hatására. A stressz a hippokampusz piramissejtjeinek pusztulását idézheti elő a tartósan magas glukokortikoid szintek révén, ami károsan hat az emlékezésre. Ezzel szemben a tanulás a gyrus dentatus szemcsesejtjeinek szaporulatát fokozza oly módon, hogy növeli az ezen a területen egyedülálló módon születés után is keletkező neuronok túlélési idejét. Rendszerszinten a hippokampusz a hippokampo-neokortikális dialógusnak nevezett folyamat révén kezdetben tárhelyévé és hosszú távú megőrzésre alkalmas szervezőjévé válik a neokortexből kapott információknak, majd sűrített neurális kódok formájában kiterjedt neokortikális hálózatokba ülteti át ezt az információt. Ettől kezdve az emléknyom a felejtésnek ellenálló, hippokampusztól független tartós jelleget ölt magára.


Bevezetés

A memória folyamata biztosítja a pszichés identitásélmény folytonosságát és a környezethez való alkalmazkodás számos formáját, a legalacsonyabb szintű feltételes reflexekkel kezdődően a humánspecifikus adaptáció különböző módozataival bezárólag. Az ember, más élőlényekhez hasonlóan, nem csak a pillanatnyi ingerekre reagál, hanem egyidejűleg a korábbi ingerek hatását is értékeli. A múltbeli ingereknek, eseményeknek és pszichés folyamatoknak a jelenlegi viselkedésre és pszichés folyamatokra gyakorolt hatását a memória biztosítja. A memória folyamataiban a hippokampális formációnak és a hippokampo-neokortikális interakciónak kiemelt szerep jut. A kurrens emlékezéselméletek legnagyobb része kapcsolatos a mediotemporális területek kulcsfontosságú neuroanatómiai struktúrájával, a hippokampusszal. Más memóriafolyamatok ugyanakkor a hippokampusztól függetlenül játszódnak le, és itt a legmagasabb rendű, humánspecifikus funkcióktól a feltételes reflexekig több példával szemléltethető ez a kettősség. Az alábbi rövid összefoglaló a hippokampusz részvétele szempontjából elemzi a memória jelenségkörét és az emlékezés idegélettani mechanizmusait.


III.2.1. A mediotemporális léziók hatása a memóriára

A mediotemporális régióknak a memórianyomok rögzülésében játszott szerepére Scoville és Milner (1957) hívták fel a figyelmet. Egy betegüknél epilepszisebészeti céllal kétoldali temporális lobektómiát hajtottak végre. A műtét után a betegnél súlyos emlékezet-károsodás alakult ki. A beteg epilepsziás rohamai megritkultak és kognitív funkciói a memória kivételével teljesen épek voltak. Élete során felhalmozott ismereteinek birtokában volt, ezeket az ismereteket felidézte és használta. Rövid távú memóriája, amely napi teendői véghezvitele közben, az ingerek pillanatnyi megjegyzését kívánta meg, szintén érintetlen volt. A műtét után tapasztalt eseményeket azonban, néhány másodpercnél hosszabb ideig nem tudta megjegyezni, vagyis teljes anterográd amnéziás tünetegyüttes alakult ki. A memóriavizsgálatok alkalmával nemcsak a bemutatott ingereket, hanem a bemutatás körülményeit és tényét is minden alkalommal elfelejtette, tehát saját amnéziája sem tudatosulhatott benne a szó szoros értelmében. Ez az állapot évtizedek óta változatlanul fennáll, ahogy ezt ismételt vizsgálatok igazolták.

Ez a váratlanul súlyos mellékhatás hívta fel a figyelmet a hippokampusznak és az azzal szoros neuroanatómiai és neurofiziológiai kapcsolatban álló struktúráknak az emléknyomok megőrzésében vagy konszolidációjában játszott nélkülözhetetlen szerepére. Később virális encephalitis, posterior cerebrális artéria elzáródás, Alzheimer kór, ischemia és ismétlődő generalizált epilepsziás rohamok kapcsán kialakult neuronpusztulás esetében is leírták a bilaterális hippokampusz károsodás hatására kialakuló súlyos anterográd amnéziát (Squire és Zola-Morgan, 1991, Vargha-Khadem és mtsai, 1997).

Kétségtelen, hogy a már tartóssá vált emléknyomok felidézése, használata és további tárolása ezektől a mediotemporális kérgi területektől függetlenül valósul meg. De az emléknyomok kialakulásának kezdeti szakaszában a hippokampusz és a környező kérgi területek alapvető szerepet játszanak. Az állatkísérleti léziók rámutattak, hogy a hippokampuszon kívül az amygdalának és a hippokampuszt övező kérgi területeknek (az entorhinális vagy parahippokampális kéregnek) van kritikus szerepe ebben a folyamatban. Utóbbi területek a hippokampusz neokortikális bemenetét szolgálják, ezért léziójuk állatkísérletekben tovább rontja a hippokampális léziók által előidézett memóriazavart, sőt szelektív irtásuk önmagában is előidézi az amnéziát. Ez a megfigyelés a folyamatról is sokat elárul, hiszen a hippokampusz kéregalatti inputjának kiiktatása (a fornix léziója révén) a neokortikális input kiiktatásával ellentétben nem idéz elő ilyen súlyos amnéziát (Squire és Zola-Morgan, 1991). Vagyis a neokortex irányából a hippokampuszba érkező inputok képezik a memóriarögzülés folyamatának egyik döntő láncszemét, illetőleg a neokortex és a hippokampusz funkcionális kapcsolata a memóriarögzülés folyamatának egyik legfontosabb központi idegrendszeri korrelátuma (Squire és Zola-Morgan, 1991; Zola-Morgan és Squire, 1993; Hasselmo és McClelland, 1999; Eichenbaum, 2000). (ld. III/7. ábra)


III/7. ábra ide
III.2.2. Hippokampusz-függő és hippokampusz-független memóriafolyamatok dualizmusai

Az információelméleti és idegélettani kutatások egybehangzó eredményei nyomán a memóriaműködésben több, egymástól többé-kevésbé független rendszert különítünk el. A memóriarendszerek taxonómiájának alapvető kérdéseiben – az említett diszciplínák eredményeinek konvergenciája miatt – az utóbbi években egyetértés alakult ki (Willingham, 1997; Milner, Squire és Kandel, 1998; Ungerleider, 1995).


III.2.2.1. Rövid- és hosszú távú memória

A rövid távú memória és a hosszú távú memória elkülönítése kezdetben, teljes mértékben elméleti igénnyel merült fel a szakirodalomban. A rövid távú memória terminussal a nem ismételt ingeranyag rövid távú megőrzését kívánták leírni, és elkülönítették az ismételt vagy jelentőséggel bíró ingeranyag megőrzésétől, amely a hosszú távú memória részévé válik és a felejtéssel szemben sokkal ellenállóbb (Atkinson és Shiffrin, 1968). A H.M. nevű beteggel és a hasonló esetekkel, valamint a bilaterális mediotemporális léziós kísérletekkel szerzett tapasztalatok reális alapot adtak ennek az elkülönítésnek. Ezekben az esetekben és kísérletekben ugyanis az ingerek rövid távú felidézése érintetlen, míg a hosszú távú megőrzés szinte teljesen hiányzik (Baddeley és Warrington, 1970; Squire és Zola-Morgan, 1991; Cave és Squire, 1992). Később némileg paradox módon olyan esetekről is beszámoltak, amelyekben a fonetikus alapú, rövid távú memória károsodott és a hosszú távú memória érintetlen volt. Ilyenkor az éppen elhangzott számok, nevek, szavak, stb. sorozatát a személyek csak igen korlátozott mértékben tudták elismételni, de ugyanezeknek az ingereknek a hosszú távú megjegyzése viszonylag magas szinten megvalósult. Ez a kettős disszociáció, valamint számos kísérleti pszichológiai eredmény megalapozta, de némileg módosította is az elkülönítést. Eszerint, ma rövid távú memória helyett munkamemóriáról beszélnek, amely a kogníció és az emlékezés közötti legfontosabb kapcsolódási pont, hiszen az aktuális viselkedés és kogníció szempontjából fontos információk rövid távú megőrzését biztosítja (Baddeley, 1992; 1996). Egyre több bizonyíték támogatja azt a nézetet, hogy a munkamemória egyik fő koordinátora a prefrontális kéreg (Goldman-Rakic, 1994, Ungerleider, 1995).



Baddeley ugyanakkor megkérdőjelezte a munkamemória egységes felfogását, és több, a kogníció szolgálatában álló alrendszert különböztetett meg e vonatkozásban. Az egyik egy központi végrehajtó rendszer, ami a prefrontális területekhez kötött és több alrendszer működését koordinálja. A két alrendszer Baddeley szerint a fonológiai hurok és a téri-vizuális vázlattömb. A fonológiai hurok a verbális információk rövid távú megtartására és manipulációjára szakosodott. A téri-vizuális vázlattömb a képi információk rövid idejű megtartásáért felel. A fonológiai hurok lényeges összetevői a fonológiai tár és az artikulációs kontrolllfolyamat. A fonológiai tár a megtartásban, az artikulációs kontrolllfolyamat az anyag ismételgetésében játszik szerepet. Kimutatták, hogy azonos információmennyiség rövid idejű megőrzése sikeresebb azokban az esetekben, amikor az anyag könnyebben ismételgethető, még akkor is ha ez az ismételgetés vélhetően az introspekció számára hozzáférhetetlen belső beszéd útján, a másodpercek tört részei alatt valósul meg.

A memória neuroanatómiáját és neuropszichológiáját tekintve kétségtelen, hogy a rövid távú- vagy munkamemória a hippokampusztól független folyamat, míg a hosszú távú memória szempontjából a hippokampusz nélkülözhetetlen.


III.2.2.2. Explicit és implicit memória

Az implicit memória jelenségkörének felfedezése a memóriakutatás legfontosabb eredményei közé tartozik. Implicit memóriának tulajdoníthatjuk azokat az ismereteket, amelyek lényegesen befolyásolják ugyan a viselkedést, anélkül azonban hogy felidézésük megtörténne (Schacter Chiou és Ochsner, 1993). Tárgyak bemutatását követően például, rövidebb időn belül sikerül felismerni a tárgyakat ábrázoló hiányos ábrákat (tárgy-priming) vagy szavak bemutatása után hatékonyabban lehet kiegészíteni a szavak szótöveit (verbális priming), akkor is, ha az eredeti tárgyakra vagy szavakra már nem emlékszünk. A priming tehát a tapasztalatoknak a válaszkészségre gyakorolt hatását jelenti. Ezeket a hatásokat meglepő módon amnéziás betegeknél is sikerült kimutatni, pedig ezek a betegek sokszor elenyésző mértékben sem voltak képesek beszámolni az eredeti ingerekről (Warrington és Weiskrantz, 1968; 1974; Schacter, Chiou és Ochsner, 1993; Schacter és Buckner, 1998). A motoros készségek, a kondicionált reflexek, sőt az automatizálódott műveletsorok szintén elsajátíthatóak az amnéziás páciensek számára, ezért ezek egy hippokampusz-független memóriarendszert, az implicit memóriát körvonalazó jelenségcsoport tagjai (Schacter, Chiou és Ochsner, 1993; Thompson és Kim, 1996; Milner Squire és Kandel, 1998). Az implicit-explicit elkülönítés egyébként a felelevenítés módjából adódik. Az implicit memória által hordozott tapasztalat benne rejlik a cselekvésben vagy a feladat végrehajtásának módjában, míg az explicit memória esetében a személy tudatában van ismereteinek és azokról szóban, írásban, rajzolva, stb. be tud számolni. Ha valaki megtanul teniszezni, akkor a játékra vonatkozó tudása hosszú gyakorlás eredménye, amelynek során az ingerek függvényében változó, finoman összehangolt izomműködésre képes. Itt tehát a gyakorlásnak a mozgáskoordinációra irányuló hatása rögzül. Erről a tudásról azonban a személy nem tud beszámolni, nem tudja elmondani, hogy hogyan kell teniszezni, ezt lerajzolni vagy leírni sem tudja. Ez a tudása csak játék, vagyis cselekvés közben juthat kifejezésre, vagyis ebben az esetben az implicit memória egyik példájával van dolgunk. Ezzel szemben memóriájában megőrizhet olyan tényeket is, mint például azt, hogy mikor kivel játszott, mi lett az eredmény vagy a pálya melyik oldalán állt. Ezeket az emléknyomokat felidézheti, és el tudja mondani szóban, másnak is át tudja adni, anélkül hogy újra játszana. Ez az explicit memória folyamatához tartozik. Fontos megjegyezni, hogy az explicit memória nem csak szóban vagy írásban kifejezhető, és a viselkedés szempontjából irreleváns lexikális tudással dolgozik. Ha valakinek ismeretei vannak a tőzsdét befolyásoló tényezőkről, akkor ez az explicit memóriájában rögzített tapasztalat felidézhető és verbalizálható, de ugyanakkor a viselkedésére is hatással van, hiszen tőzsdeügynökként másként fog viselkedni, mint az a kollégája, akinek a memóriájában nincsenek meg ezek az ismeretek.



A magukra a memórianyomokra, és nem a felidézés mikéntjére vonatkozó elkülönítést deklaratív és procedurális jelzőkkel illetik. A deklaratív (explicit) memórianyomok, deklarálható tudást rejtenek, amit szándékosan fel lehet eleveníteni, míg a procedurális ismeretanyagban rejlő automatizmusok a végrehajtás vagy a cselekvés mikéntjére vonatkozó, sokszor tudatosíthatatlan tapasztalatokat tartalmaznak. A deklaratív és az explicit memória-, valamint a procedurális és az implicit memória kifejezések tehát ugyanannak a két jelenségnek a különböző aspektusait ragadják meg: a deklaratív és a procedurális memória az ismeretekre az explicit és az implicit memória pedig az ismeretek előhívásának módjára vonatkoznak.

A készségek és szokások elsajátítását a striatum, a motoros kéreg és a cerebellum, a priming hatást a neocortex modalitás-specifikus régiói, míg a kondicionált válaszokat az amygdala és a reflexpályák közvetítik (Thompson és Kim, 1996; Milner, Squire és Kandel, 1998).

Az explicit memória eszerint események és tények rögzítésére szakosodott memóriarendszer, amely a hippokampusz közreműködésével tárolja az információt, míg az implicit memória a hippokampusztól függetlenül a kognitív és motoros automatizmusok, valamint a tapasztalatoknak a viselkedésre gyakorolt tudattalan hatásával kapcsolatos folyamatok letéteményese.


III.2.2.3. Epizodikus és szemantikus memória

A hosszú távú memórián belül az explicit memória tekinthető a hippokampusztól függő emlékezeti rendszernek. Ezen belül egy újabb kézenfekvő felosztás adódik, amely a konkrét, téri-idői összefüggésben őrzött ismeretek és az általános tudásrendszer között tesz különbséget. Emlékezhetünk például az utolsó születésnapunkon történt eseményekre vagy esetleg a tíz évvel ezelőtt történt eseményekre. Ebben az esetben konkrét, téri-idői összefüggésekkel tárolt ismeretekről az ún. epizodikus memóriáról beszélünk. Arra viszont, hogy mikor van a születésnapunk, általában nem téri és idői összefüggésekben emlékszünk, vagyis nem tudjuk, hogyan, hol és mi módon jutottunk e tudás birtokában. Egyszerűen egy tényszerű tudásról van szó, amely valaha lehetett epizodikus, de jelenleg szemantikus memórianyom. Számos más ismeretünk is a szemantikus memória része. Így például a szemantikus memória kísérleti vizsgálatában használatos kérdések, amelyekben valamely fogalom hovatartozására kérdeznek rá (pl.: Az asztal bútor?). Tudásrendszerünk nagy része a szemantikus memóriához tartozik. A szemantikus-epizodikus memória elkülönítést Tulving (1972) vezette be a szakirodalomba. Alapvető különbség van a két memóriarendszer szerveződésében: az epizódikus memórianyomok téri-idői szempontok szerint szerveződnek, míg a szemantikus memórianyomok többnyire a konkréttől az elvont felé és az egyeditől az általános felé tartó hierarchikus fogalomrendszerekbe ágyazottak. Utóbbira példa a szemantikus visszakeresés paradigmája, ahol a reprezentációk közötti távolsággal változik a visszakeresés sebessége (rövidebb idő alatt képesek vagyunk eldönteni, hogy a veréb madár-e mint azt, hogy a veréb állat, és az ilyen különbségek a szemantikus memória szerveződésére világítanak rá).

Nyilvánvalónak tűnik, hogy a szemantikus memóriához az epizodikuson keresztül vezet az út, hiszen első alkalommal minden tudás epizodikus formában, kontextusával együtt tárolódik, és csak később válhat általános, a felejtésnek ellenálló, kontextusfüggetlen tudássá. A fenti példát folytatva: valamikor mindenki birtokába jutott annak a tudásnak, hogy a veréb egy madár, és hogy a madarak állatok. Azt, hogy ezt, mikor, hol és milyen formában kérdezte a szüleitől vagy milyen formában jutott ehhez az ismerethez, már nem őrzi emlékeiben. Ha mégis őrzi, akkor ez a konkrét emlék egy epizodikus emléknyomnak felel meg. Tudása viszont, ami arról szól, hogy a verebek madarak és a madarak állatok szemantikus emlékezeti rendszerének része.

A szakirodalomban olyan meglepő eseteket ismertettek, akiknél a perinatálisan elszenvedett bilaterális hippokampusz károsodás az epizodikus memória súlyos, helyrehozhatatlan károsodása mellett viszonylag ép szemantikus ismeretanyag alakult ki, ami még az iskoláztatást is lehetővé tette (Vargha-Khadem és mtsai, 1997). Ezt az ellentmondásosnak tűnő megfigyelést a szerzők a perirhinális és az entorhinális kéreg érintetlenségével hozzák összefüggésbe, amelyek eszerint részben a hippokampusztól függetlenül is megvalósíthatják explicit, kontextusfüggetlen, szemantikus memórianyomok tárolását, mintegy az epizodikus memóriát megkerülve. Normális körülmények között a két rendszer valószínűleg párhuzamosan működik.

Egy súlyos amnéziás beteg esetében már korábban kimutatták, hogy ismétléssel az epizodikus memória teljes diszfunkciója mellett is van lehetőség új szemantikus tudás kialakítására (Hayman, MacDonald és Tulving, 1993). Az állatkísérleti eredmények ugyanakkor arra utalnak, hogy a parahippokampális kéreg nemcsak konvergens inputot kap az asszociatív kérgi mezőktől, hanem efferentációja is van ezirányban, és ezáltal meghosszabbítja a neokortikális emléknyomok élettartamát (Eichenbaum, 2000). A parahippokampális kéregnek ez a funkciója részt vehet a szemantikus memóriának az epizodikus memóriától és a hippokampusztól való függetlenedésében.
III.2.3. A hippokampusz-függő memóriafolyamatok lateralitása

A verbális és non-verbális ingerek feldolgozásának lateralitása az emberi agyban a hippokampusz-függő, explicit, epizodikus memóriafolyamatokban is tettenérhető. A jelenséget léziós alapú ingeranyag-specifikus memóriazavarként ismerik. Az ezzel kapcsolatos tapasztalatok több forrásból származnak. Adatokat szolgáltattak ehhez a temporális epilepsziában fennálló hippokampális károsodások és a farmakorezisztens epilepsziabetegek kezelésében használt egyoldali elülső temporális lobektómiák vagy szelektív amygdalo-hippokampektómiák (Chelune, 1995). Az általános tapasztalat szerint a beszéd szempontjából domináns oldali, általában bal, hippokampális károsodások a verbális ingeranyag megjegyzésében, míg a szubdomináns (általában jobb) oldali hippokampális károsodások a téri-vizuális ingeranyag memorizálásában idéznek elő zavart (Goldstein, 1991). A szövegek (történetek) megtanulása például a bal hippokampuszt kiterjedten érintő idegsebészeti beavatkozáson átesett páciensek számára vesz a legtöbb időt igénybe, és ennek a csoportnak a teljesítménye a 20 perces késleltetést követő felidézéskor is gyenge (Frisk és Milner, 1990). A zavar mértéke arányos a megjegyzendő információ mennyiségével (Frisk és Milner, 1991). Ugyanakkor az útvesztőtanulás egyik emberre adaptált számítógépes szimulációjában, ami a téri és vizuális támpontokra egyaránt alapozott, a jobb hippokampuszt érintő temporális lobektómián átesett páciensek teljesítettek a leggyengébben (Daum és mtsai, 1991). Saját vizsgálatunkban a memóriaképességekkel vonásszerű összefüggésben álló, alvás alatti parahippokampális-hippokampális elektromos aktivitásmintázatok kutatása közben észleltünk lateralitásra utaló jeleket: a Rey-Osterrieth-féle téri-komplex ábra megjegyzése a jobb-, a szavak megjegyzése pedig a bal oldali elektromos aktivitásmintázatokkal korrelált erőteljesebben (Bódizs és mtsai, 2002).


III.2.4. Adatok és feltevések az emlékezés fiziológiájáról

III.2.4.1. A hosszú távú potencírozás

A perforáns rostok, a moharostok és a Schaffer kollaterálisok mentén előidézett nagyfrekvenciájú tetanuszos kisüléssorozat az érintett szinapszis hatékonyságát napokra vagy akár hetekre fokozza (Bliss és Lømo, 1973). Adott tehát egy élettani jelenség a memória szempontjából kritikus neuroanatómiai struktúrában, amely akár egyszeri beavatkozás nyomát is hetekig őrzi. A hippokampusz-függő memóriarögzülés mechanizmusainak legjobban alátámasztott elméletei ezért, a hippokampális sejtek közötti szinapszisok hatékonyságának tartós módosulását a hosszú távú potencírozásnak nevezett jelenséggel magyarázzák (Milner, Squire és Kandel, 1998).



A nagyfrekvenciájú preszinaptikus tüzelés hatására glutamát szabadul fel, ami depolarizálja a posztszinaptikus membránt és ezáltal kioldja a nyugalmi helyzetben Mg2+ ion által blokkolt NMDA receptort. A potencírozás az NMDA receptor aktivációjának hatására következik be. Az NMDA receptor eszerint egy koincidencia detektor, amennyiben a membrán depolarizációja és a glutamát-NMDA kötődés egyidejű megvalósulása esetén Ca2+ ion beáramlást idéz elő a posztszinaptikus sejtben. A Ca2+ beáramlás több protein kináz folyamatot aktivál. Ezek a másodlagos hírvivő folyamatok receptormódosulásokat és feltételezhetően retrotranszmitterek felszabadulását idézik elő (Milner, Squire és Kandel, 1998). A retrotranszmitterek a preszinaptikus neuront további aktivitásra késztetik. Az endotheliális nitrogénmonoxid-szintetáz által szintetizált nitrogénmonoxid (NO) az egyik ilyen retrotranszmitter (Wilson és mtsai, 1997). Mivel egy posztszinaptikus membránon sok preszinaptikus neuron végződik, a folyamatnak valami módon differenciálnia kell a lehetséges inputok között. Kimutatták, hogy ez a differenciálás egyfajta címkézés formájában történik, ami egy átmeneti fehérjeszintézist involváló folyamat. A fehérjeszintézis megfelelő időszakban történő gátlása anizomicinnel, meggátolja a címkézést és a differenciálatlanná teszi a posztszinaptikus folyamatokat a preszinaptikus inputokkal szemben (Frey és Morris, 1997). A CA1 régióban second messenger folyamatok lokális deficitjeit mutató egértörzsek tanulása nagymértékben akadályozott (Morris és Morris, 1997, Milner, Squire és Kandel, 1998). Ugyanakkor az NMDA antagonisták állatkísérletekben nemcsak a hosszú távú potencírozást gátolják, hanem a tanulási képességet és a memóriát is rontják (Walker és Gold, 1991). Nagyon valószínűnek látszik tehát, hogy a hosszú távú potencírozás folyamata a szinaptikus plaszticitás és a tapasztalatok megőrzése közötti kapcsolat megteremtője (Lynch és Granger, 1992).
III.2.4.2. A hippokampo-neokortikális párbeszéd

A hosszú távú potencírozás és így a szinaptikus plaszticitás nemcsak a hippokampuszon belül, hanem a hippokampusz és a neokortex között is érvényesül. Mint láttuk a hippokampusz károsodása a korábban tartóssá vált emléknyomokat nem érinti (például a H.M. nevű beteg műtét után nem felejtette el, hogy ő ki, mi a neve, ki a felesége, stb.). Ezért rendszer szinten magyarázatra szorul a már konszolidálódott emléknyomoknak a hippokampusztól való függetlenedése. A kérdésre a hippokampo-neokortikális dialógus elmélete kísérel meg választ adni. Az elmélet szerint a hippokampusz átmeneti tárolója és szervezője az emléknyomoknak. Ez az átmeneti tárolás az ingerek észlelését követően a neokortexből a hippokampuszba futó rostoknak és az általuk előidézett neurális ingerlékenység-fokozódásnak tulajdonítható. Éber nyugalom és NREM alvás állapotában a hippokampusz időben sűrítve újrajátssza azt a kisülési mintázatot, amit aktív ébrenlét közben produkált, de ebben a fázisban már az asszociációs kéreg képezi a fogadóterületeket. A hippokampuszból visszajátszott neurális memóriakód így az asszociációs kérgi területek kiterjedt hálózataiba épül be és fokozatosan függetlenedik a hippokampusztól, mely utóbbi az újabb emléknyomok fogadására válik késszé (Buzsáki, 1996). (ld. III/8. ábra)


III/8. ábra ide

A memóriarögzülés folyamatában több kutató is kritikusnak véli hippokampo-neokortikális interakciót (Squire és Zola-Morgan, 1991; Zola-Morgan és Squire, 1993; Hasselmo és McClelland, 1999; Eichenbaum, 2000). Legátfogóbban a „hippokampo-neokortikális dialógus” elmélete vagy a memóriarögzülés két szakaszos modellje, ragadja meg a jelenséget (Buzsáki, 1989; 1996; Buzsáki és Solt, 1995). Az elektrofiziológiai, neurofiziológiai és neuroanatómiai elemeken nyugvó elmélet szerint, mint már említettük a memóriakonszolidáció folyamata nagyvonalakban két fázisra bontható. Az első fázis során az észlelt információk a szenzoros és asszociációs neokortikális áreákból az entorhinális kéreg felszíni rétegeiben futó perforáns rostokon áthaladva a hippokampusz CA3 régiójába vetülnek, és az ingerületbe hozott piramidális sejteket előhangolják, a második fázisban való aktivitásra. Ezeket a folyamatokat állatkísérletekben hippokampális theta (5-9 Hz) és gamma (30-100 Hz) hullámok kísérik. Az első fázisban tehát a szenzoros tapasztalatok eljutnak a hippokampuszba, és előkészítik saját rögzülésük folyamatát. A második fázis a konszummációs magatartások során, éber nyugalmi periódusokban és NREM alvásban következik be, amikor a CA3 régió neuronjai gazdag szinaptikus kapcsolataik révén, gyakorlatilag egymást berántva tüzelnek a CA1 régióba irányuló axonjaikkal. Ilyenkor elektrofiziológiai módszerekkel az ún. meredek hullámok, valamint a CA1 régió interneuronjai által generált hippokampális fodrok (ripples, ~200 Hz) figyelhetőek meg. A meredek hullámokat azok a CA3 régióban található neuronok kezdeményezik, amelyek az első fázisban, a környezet ingereinek hatására aktívvá váltak. Megállapították, hogy a meredek hullámokat képező neuroncsoportok tüzelési mintázata megfelel az éber explorációkor tapasztalt tüzelési mintázatnak, és annak egyfajta sűrített, időben lerövidített visszajátszásaként értelmezhető (Sutherland és McNaughton, 2000). A visszajátszás egyszersmind az entorhinális kéreg mély rétegein keresztül neokortikális irányú kimenetben folytatódhat, miáltal az átmenetileg a hippokampuszban tárolt emléknyomok stabil neokortikális hálózatokban rögzülnek, és a hippokampusz új információ befogadására válik késszé. Buzsáki és Solt (1995) feltételezik, hogy a ciklikusan visszatérő REM periódusok újabb neokortikális inputot szolgáltatnak a hippokampo-neokortikális dialógus számára, és mintegy újratöltik a hippokampuszt a következő NREM fázis idejére. Vertes (1995), valamint Vertes és Eastman (2000) élesen bírálták ez utóbbi feltételezést, mivel szerintük a REM fázis kaotikus folyamatai, külső kontrolll hiányában csak zajjal tölthetik fel a hippokampuszt.

III.2.4.3. Glukokortikoid-indukált piramissejt-pusztulás és felnőttkori szemcsesejtképződés

Egyre több bizonyíték támogatja, hogy a hipotalamusz-hipofízis-mellékvese tengely tartós aktiválódása következtében a glukokortikoid hatásnak kitett hippokampális formációban sejtveszteség következik be. Ezt fiziológiás öregedés, Alzheimer-kór, depresszió, poszttraumás stressz szindróma, AIDS-demencia, tartós kortizol kezelés, valamint állatkísérletekben előidézett bejósolhatatlan stressz kapcsán írták le (Ohl és mtsai, 2000; Bremner, 1999; Lupien és mtsai, 1998; Ohl és Fuchs, 1999; Raber, 1998). Azokban a vizsgálatokban, ahol a memóriateljesítményeket is felmérték, egyöntetűen a hippokampusz-függő memóriafolyamatok párhuzamos romlását tapasztalták. Az atrófia magnetorezonanciás képalkotással (MRI) is kimutatható. Kialakulásában az excitatoros aminosavaknak, valamint a glükóz felvétel gátlásának tulajdonítanak szerepet. Mivel maga a hippokampusz is részt vesz a kortizol szekréció negatív feedback elv alapján történő gátlásában, ezek az állapotok hosszú távon is rontják a hipotalamusz-hipofízis-mellékvese tengely szabályozását és ennek következtében a memóriát.

Sokáig általánosan elfogadott volt az a nézet, miszerint az életünk során nem keletkeznek új idegsejtek. Ez azt jelenti, hogy a neuronok száma az élet során csökken, és a hippokampusz piramissejtjeinek pusztulása a memóriarögzülés szempontjából kritikus területen idéz elő neuron veszteséget. Bár ez a kijelentés nagyvonalakban megállja a helyét, újabban érdekes kivételeket figyeltek meg. A piramissejtek kortikoszteroid-indukált pusztulása mellett létezik egy ellentétes irányú folyamat is, ami gerincesek gyrus dentatusának szemcsesejt rétegében zajlik. Patkányok gyrus dentatusában például folyamatos neurogenézist figyeltek meg, ami napi néhány ezer neuron keletkezését jelenti. Ezek a neuronok általában néhány hét alatt elhalnak, viszont a tanulás elősegíti a túlélésüket. A neurogenézis kísérleti kiiktatása tanulási deficitet idéz elő a hippokampusz-függő memóriapróbákban, ami a beavatkozás megszűnése után normalizálódik. Ez nemcsak azt jelenti, hogy az újonnan keletkezett neuronok megmaradását a tanulás elősegíti, hanem azt is, hogy ezek a neuronok a további tanulásban is részt vesznek (Shors és mtsai, 2001).

E kérdéskörhöz kapcsolható az a megfigyelés, ami a téri tanulás és a hippokampusz szerkezeti változása közötti összefüggést támasztja alá. Londoni taxisofőrök hátulsó hippokampuszában nagyobb a szürkeállomány. A több éves tapasztalat, ami a városban való tájékozódást lehetővé teszi, nyilvánvalóan egy hosszú és állandó tanulási folyamat eredménye. Az adatok ugyanakkor ara utalnak, hogy nem egy vonás-szerű összefüggésről van szó, vagyis nem azért van különbség taxisofőrök és nem taxisofőrök között, mert a jó téri tájékozódás és tanulás (nagyobb hátulsó hippokampusz) tulajdonképpen szelekciós kritérium. A kutatók ugyanis korrelációt találtak a taxisofőrként töltött évek száma és a jobb hátulsó hippokampusz szürkeállományának mérete között, vagyis a taxizással töltött évekkel párhuzamosan nőtt a hátulsó hippokampusz. Az adaptív módosulások természetére és az idegrendszer plasztikusságára utaló további megfigyelés, hogy a hátulsó hippokampusszal szemben az elülső a taxisofőrökben kisebb volt a nem taxisofőrködő személyekéhez képest (Maguire és mtsai, 2000).
III.2.4.4. Neurális hálózatok és emlékezés a hippocampuson túl

A szinaptikus plaszticitás neuronhálózatokban érvényesülő folyamat. Ugyanakkor számolni kell azzal a megfigyeléssel is, miszerint a hippokampusz csak átmenetileg vesz részt a memórianyomok tárolásában, hiszen bilaterális léziója a már rögzült emléknyomokat sértetlenül hagyja (Scoville és Milner, 1957; Squire és Zola-Morgan, 1991). Felmerül a kérdés, hogy a hippokampusztól függetlenedett emléknyomok miként épülnek be a kéregbe, és mivel magyarázható a tartósságuk.

Semmilyen körülírt agyi lézió sem képes szelektív emlékezeti károsodást előidézni. Vagyis az emléknyomok valamiképpen az agyban rögzülnek, mégsem lehet őket lokalizálni. Fuster (1997) szerint a szenzoros bemenet alapján létrejött tartós emléknyomok, amelyek már túljutottak a hippokampusz-függő konszolidációs fázison, a hátsó kérgi területekben keresendőek. Ennél pontosabb lokalizációval azért nem számolhatunk, mert a memórianyomok legnagyobb valószínűség szerint nem lokális kérgi területek, hanem kiterjedt neurális hálózatok működési sajátosságaiban kódoltak. A neurális hálózatok hierarchikus szerveződésűek, egyéni jellegűek és egymást nagymértékben átfedők. A hálózatokat alkotó neuronok közötti szinaptikus kapcsolatok olyan sokrétűek, hogy a körülírt léziók nem vethetik vissza a teljes hálózat működését. Éppen ezért Fuster (1997) szerint a reprezentáció kifejezés tulajdonképpen szinonima a hálózat kifejezéssel.
Ellenőrző kérdések

Milyen megfigyelés hívta fel a figyelmet a hippocampusz és a memória közötti szoros összefüggésre?

Mi a rövid- és a hosszú távú memória megkülönböztetésének neuroanatómiai alapja?

Milyen jelenségeket takar az implicit memória fogalma?

Melyek a szemantikus és az epizodikus memória közötti legfontosabb különbségek?

Mely memóriafolyamatokkal kapcsolatban figyelhető meg és miben jut kifejezésre a féltekei lateralitás jelensége?

Melyik sejtszintű folyamatot hozzák összefüggésbe az emlékezéssel és hogyan?

Miben áll a hippokampo-neokortikális párbeszéd lényege?

Hol és hogyan alakulnak az emlékezés szempontjából lényegesnek tartott változások az idegsejtek számát illetően?

Mi bizonyítja, hogy a hippokampusz nem a tartós emléknyomok székhelye?


Ajánlott olvasmányok:

Acsády L.: A hippocampalis memórianyomok kialakításának neurológiai alapjai. In: Buda B.,

Kopp M. (szerk): Magatartástudományok. Medicina, Budapest, 2001 (91-98).
Baddeley, A.: Az emberi emlékezet. Osiris, Budapest, 2001.

III.3. Gondolkodás és intelligencia



Rigó Péter, Kovács Kristóf


III.3. Gondolkodás és intelligencia



Rigó Péter, Kovács Kristóf
Összefoglalás

A világ dolgairól alkotott érzékszervi benyomásaink rendszerezése által egy belső reprezentációs rendszert alakítunk ki, amely hozzásegít bennünket ahhoz, hogy az események bekövetkezését bejósoljuk. Fogalmaink segítségével a dolgokat lényegi tulajdonságaik alapján csoportosítjuk, így csökkentve mentális reprezentációnkban a komplexitást. Gondolkodásunk a világ belső leképezésén végzett logikai és egyéb manipulációkból áll. Konkrét fogalmaink rendszerét belőlük alkotott absztrakt fogalmaink tovább távolítják a közvetlen tapasztalat szintjétől hierarchikus fogalmi rendszert képezve. Szigorú logikai szabályokon kívül gondolkodásunkat annak tartalmával összefüggő tényezők is erősen befolyásolják.


Két féltekénk gondolkodásunk különböző aspektusaihoz köthető, bár ez többnyire nem kizárólagosságot, hanem csak előnyt jelent az adott feldolgozási folyamatokban.

Az intelligencia nehezen meghatározható, összetett fogalom: mentális képességeink nagy halmaza. Különböző életkorú gyerekek mentális fejlettségi szintjének összehasonlítására a mentális kor és a biológiai életkor hányadosából számolható intelligenciahányados a leginkább használható mutató. Felnőttek esetében az IQ az azonos életkorúak normális eloszlásában elfoglalt hely alapján határozható meg. A felnőttkori intelligencia az egyik legstabilabb személyiségvonásunk. A különböző feladatokban illetve tesztekben mutatott egyéni teljesítmények erős korrelációt mutatnak. Ennek értelmezésére egyfaktoros és többfaktoros elméletekben tettek kísérleteket. A g faktor a különböző feladatokban nyújtott teljesítmények korrelációjából faktoranalízissel kapott általános intelligencia, amely statisztikailag a korrelációk kb. 50 %-át magyarázza, elsősorban az eloszlás alacsony intelligenciájú övezetében. A magas tartományban a különböző típusú gondolkodási képességekben tapasztalható nagyobb eltérés elsősorban a többfaktoros elméletekkel magyarázható. Tehetségnek az egy vagy több részképessége alapján kiemelkedő alkotásra képes embert, illetve kiemelkedő képességét nevezzük.

Az intelligencia genetikai és környezeti tényezők egymás számára teret nyitó hatásai által meghatározott. Öröklődése poligénes, vagyis több ezer gén hatásai által befolyásolt. Az X kromoszóma kiemelt jelentőségű. A környezeti tényezők (az anya táplálkozása a terhesség alatt, a gyerekkori táplálkozás, az iskolai és az otthoni szellemi hatások, stb.) elsősorban a mentális fejlődés 17-20 éves korig tartó szakaszában vannak hatással az ekkor stabilizálódó intelligenciaszintre.

Az életkor előrehaladtával mentális képességeink eltérő módon változnak. Fluid képességeink a g faktort erősen befolyásoló mentális sebesség csökkenésének esnek áldozatául, míg kristályos intelligenciánk akár mérsékelt növekedést is mutathat. Az életkori hanyatlás mértéke az adott egyén intelligenciaszintjétől, életmódbeli és környezeti hatásoktól is függ.

Az intelligencia-fogalom nagy karrierje a teszteredmények iskolai teljesítményt jól bejósló erejének köszönhető. Sok kritika érte azonban az IQ-t a valós életben mutatott alkotóképesség, és a karrier sokkal rosszabb predikciójáért. Úgy tűnik, más személyiségvonások (pl. kreativitás, érzelmi intelligencia, a motivációs tényezők) vizsgálata megbízhatóbb, használhatóbb előrejelzést biztosít. Bár intelligenciánk nagy segítségünkre lehet a környezetünkhöz való eredményes alkalmazkodásban, egy intelligenciateszt eredménye nem sokat mond arról, hogy valaki mennyire kreatív, mennyire bölcs, mennyire toleráns, mennyire jóindulatú, mennyire együttműködő vagy összességében milyen értékes ember.

Bevezetés


Az értelem pszichológiai kutatásában több mint egy évszázada két, történetileg, módszertanilag és fogalmilag jól elkülöníthető irányvonalat találunk. Az egyik a gondolkodás univerzális, az egész emberi fajra jellemző mechanizmusait, törvényszerűségeit igyekszik feltárni, a másik pedig az emberek intellektusa közötti változatosságot próbálja megmagyarázni. Bár a két irányzat között az utóbbi időben történt közeledés, továbbra is érdemes őket külön tárgyalni. Mivel a fejezet tárgya kettős – gondolkodás és intelligencia – és mivel a két fogalom megkülönböztetése önmagában sem egyértelmű, a továbbiakban a gondolkodás pszichológiája alatt az értelem egyetemes törvényszerűségeinek vizsgálatát fogjuk érteni, míg az intelligencia kutatása elsősorban – de nem kizárólag – az egyéni különbségek feltárását jelenti majd.
III.3.1. GONDOLKODÁS
Az észlelésről és a memóriáról az előző részekben már láthattuk, hogy azok nem passzív információ-befogadást, hanem aktív, konstruktív folyamatokat jelentenek. A megismerő folyamatok lényege az információ megszervezése, átalakítása, amelynek során az észlelt egyedi jelenségekből általános jellegzetességekre következtetünk. A közvetlenül, a tapasztalatból megszerezhető információn túllépő, és a tárgyak, fogalmak, szimbólumok sokféle manipulációjával kapcsolatos folyamatokat nevezzük gondolkodásnak. A gondolkodás értelme egy belső reprezentációs rendszer létrehozása és folyamatos tökéletesítése, annak érdekében, hogy a külvilág eseményeit minél pontosabban legyünk képesek bejósolni. Így belső reprezentációnk segítségével mentálisan modellezhetünk eseményeket, végiggondolhatjuk ezek esetleges következményeit, stb., ezzel pedig – evolúciós nézőpontból – saját túlélési esélyeinket növeljük. A legelemibb fogalomalkotás, vagyis kategorizáció is gondolkodást feltételez. A fogalmak a tárgyak egy osztályát képviselik, így nem kell a világ minden tárgyára külön nevet használnunk, vagyis fogalmaink által a leképezendő világ belső, mentális reprezentációjában csökkentjük a komplexitást. A tárgyakat fogalmakhoz redeljük és úgy tekintjük, mintha az adott tárgy eleve rendelkezne a fogalomhoz tartozó tulajdonságokkal. Így fogalmaink lehetővé teszik a tárgyak közvetlenül nem észlelhető tulajdonságainak előrejelzését. Konkrét fogalmak mellett ezek újabb általánosításával absztrakt fogalmak jönnek létre. Az indukció műveletével egyedi tapasztalatokból általános következtetést vonunk le, a dedukció pedig az ellentétes irányú gondolkodási művelet, az általánosan érvényesből az egyedi esetre való következtetés levonásával. A gondolkodás a legmagasabb rendű humán képességek egyike, annak ellenére, hogy evolúciós szempontból természetesen nem előzmények nélkül való. Itt csak utalunk a problémamegoldó gondolkodással kapcsolatos állatkísérletekre, elsősorban Köhler csimpánzokkal végzett klasszikus kísérleteire a belátásos tanulás terén (amelyekben evolúciós szempontból az intuitív gondolkodás előfutárait fedezhetjük fel), és a szintén csimpánzokon tanulmányozott jelnyelv-elsajátítással kapcsolatos kísérletekre.

Az érzékszerveinkkel megtapasztalható világ néha ellentmondásos, gondolkodásunk viszont rosszul tűri az ellentmondásokat (lásd a kognitív disszonancia elméletéről szóló részt). Az ellentmondásmentesség alapvető az emberi gondolkodás szempontjából. Ezt a gondolkodás – Arisztotelésznek tulajdonított – alapelvei is tükrözik, ezek a következők:




  1. az azonosság elve: minden dolog azonos önmagával (A=A), ha ez nem teljesülne, bármely dolog bármi más is lehetne.

  2. az ellentmondásmentesség elve: semmi sem lehet azonos a neki ellentmondó dologgal (A nem lehet azonos nem A-val)

  3. a kizárt harmadik elve: két ellentmondó dolog között nincs harmadik lehetőség (A és nem A közül csak az egyik lehet igaz)

Az indirekt bizonyítás elve is ezen alapul: ha egy állítás ellentétéről bebizonyítható, hogy ellentmondásra vezet, akkor az eredeti állítás igaz.


Mindennapos tapasztalatainkban általában inkább valószínűségi szabályok szerint követik egymást az események, mintsem hogy determinisztikus mintázat szerint, mégis igen gyakran esünk abba a hibába, hogy szigorú törvényszerűséget keresünk ott, ahol csak valószínűségi összefüggések vannak. A babonaságokon és a kényszercselekedeteken kívül ide tartoznak még a népi bölcsességek az időjárásról, a bűnbakkeresés, de sokszor az orvosi gondolkodásmód is követi ezt a logikát, amely lineáris oksági rendszert feltételez egy sokszor hihetetlenül bonyolult (néha körkörös) oksági rendszer helyett. Gyakori gondolkodási hiba például, hogy jelenségek korrelációjából ok – okozati összefüggésükre következtetnek, pedig a korreláció erre nem ad alapot, csak együttjárásukról, illetve annak mértékéről tájékoztat. Kevés a különbség például a között a két nézet között, hogy a gyermekkori viselkedészavart a szülők hideg, elutasító nevelési stílusa, avagy az agykéreg bizonyos területeinek rendellenes működése okozza. Mindkét esetben oki jelentőséget tulajdonítanak olyan tényezőknek, amelyek nagy valószínűséggel együttjárnak a megfigyelt tünettel, viszont figyelmen kívül hagyják, hogy nem minden gyereknél lép fel magatartászavar, akit elhanyagoltak a szülei, vagy akinek bizonyos módon működik az agykérge. (Bernáth és Révész, 1998)

Azt hinnénk, hogy a gondolkodásunk tisztán logikai alapokon áll, és hasonló logikájú feladatokat tartalmuktól függetlenül vagyunk képesek megoldani. Úgy tűnik, nem így van. Wason kísérletében négy kártyát mutatott kísérleti személyeinek. A kártyák egyik oldalán számok, a másikon betűk szerepeltek. Arra kérték a kísérlet résztvevőit, döntsék el, mely kártyákat kell megfordítani, ahhoz, hogy eldönthető legyen, teljesül-e az a szabály, hogy ha egy kártya egyik oldalán magánhangzó van, akkor a másik oldalán páros szám áll. Például a négy kártya látható oldalán a következőket látjuk: E, K, 2, 7. Mely kártyák túloldalát kell ellenőriznünk ahhoz, hogy biztosak lehessünk abban, hogy a szabály érvényesül? (Oldja meg a feladatot mielőtt tovább olvas!)

A legtöbb ember kiválasztja (helyesen) az E kártyát, amely alapján azonban a szabály teljesülése még nem bizonyított. A kísérleti személyek kevesebb, mint 10 %-a találja meg a másik megfordítandó kártyát, a 7-est; ha ugyanis ennek hátoldalán magánhangzó áll, a szabály nem érvényes. Nagymértékben javul azonban a feladatban nyújtott teljesítmény, ha egy előzővel teljesen analóg feladatban a szabály úgy szól, hogy „csak 18 éven felüliek isznak szeszes italt”, a kártyákon pedig az emberek életkora és az általuk fogyasztott ital áll, pl.: 22, 16, sör, kóla. Ebben az esetben az emberek többsége helyesen oldja meg a feladatot, azaz a „16” és a „sör” feliratú kártyát fordítja meg, pedig a feladat logikailag ugyanaz. Gondolkodásunkat, következtetéseinket tehát a kontextus is befolyásolja. Könnyebben oldunk meg kevésbé elvont, konkrét, a mindennapi élethez jobban köthető feladatokat.
III.3.1.1. A gondolkodás evolúciós gyökerei
Az emberi értelem eredete a viselkedéstudományok hipotézisekben egyik leggazdagabb területe. Az eredetelméletekben az átlagosnál sokkal nagyabb tér jut a spekulációnak, vagy ahogy az evolúciós pszichológia egyik mai kritikusa szokta mondani, a „puszta sztorizásnak”. Többek között ez is szerepet játszhatott abban, hogy a Párizsi Nyelvészeti Társaság 1866-ban betiltotta a nyelv eredetével foglalkozó elméleteket.

Mára azonban ez a terület újjáéledt, és ismét ontja a hipotéziseket, elsősorban azért, mert a kutatók ráébredtek arra, hogy a fajfejlődési történet feltárása, ahogy a biológiában, úgy a lélektanban is hozzájárulhat a jelenségek teljesebb megértéséhez. Ez pedig értelemszerűen itt is a darwini elmélet keretei közé kell, hogy illeszkedjék. A továbbiakban nem törekszünk teljességre az elméletek bemutatásában, hanem a legfontosabb tényezőket tekintjük át.

Az emberi értelem evolúciós magyarázatakor rögtön felmerül a kérdés, hogy mit tekinthetünk humánspecifikusnak, vagyis hogy létezik-e az embert és az állatvilágot elválasztó karteziánus határvonal, és ha igen, hol húzódik? Itt alapvetően kétféle nézőpontot különíthetünk el: az egyik szerint az embert nagyszámú speciális képesség jellemzi, a másik szerint viszont el tudunk különíteni néhány kiemelt fontosságú, humánspecifikus tulajdonságot.

Csányi (1999) három átfogó és csak az emberre jellemző területet különít el: a konstrukciós képességet (amely magában foglalja mind a hagyományos elméletekben kiemelt eszközkészítést, mind a nyelvi képességet), a szinkronizációs mechanizmusokat (amelyek révén az emberek összehangolt cselekvésre képesek), és az emberi csoporttal kapcsolatos jellegzetességeket, mint például a kooperáció és a csoporton belüli minimális agresszió.

Tomasello (2001) egyetlen tényezőben véli megtalálni az emberi kultúra sokszínűségének evolúciós alapjait: szerinte az, hogy a másiknak gondolatokat, vélekedéseket tulajdonítunk, és azokat megpróbáljuk kitalálni, az emberi kommunikáció és ezáltal a kultúra egyediségének alapja.

Az evolúciós pszichológia mai főárama ugyanakkor az emberi elmét adaptációk sokaságaként képzeli el, amelyben minden egyes kognitív mechanizmus a törzsfejlődés során egy speciális környezeti kihívásra való szelekciós válaszként alakult ki. (Cosmides és Tooby, 2001).

Egy másik szempont, amely alapján az elme evolúciójára vonatkozó elméleteket elkülöníthetjük, arra vonatkozik, hogy az evolúció során milyen fajta szelekciós tényezők domináltak. Az utóbbi évtizedekben előtérbe kerültek a társas szempontok, amelyek az emberi agy megnövekedett információfeldolgozó kapacitását a csoportos élet kihívásaihoz való alkalmazkodással magyarázzák. A machiavellisztikus intelligencia koncepciója szerint az emberi megismerés alapját olyan képességek jelentik, amelyek a többi csoporttárs becsapását teszik lehetővé, ezáltal megnövelve azon egyedek szaporodási sikerességét, amelyeknél ezen képességek genetikai alapjai megtalálhatók. Cosmides és Tooby (2001) ma már egy lépéssel tovább mennek: szerintük nem csak a csalásra való képességet lehetővé tevő kognitív adaptációk fejlődtek ki, hanem olyanok is, amelyek a csalás elkerüléséért, illetve a csalók felismeréséért felelősek. Az a – minden valószínűség szerint egyedülálló – képesség, hogy az emberek vélekedéseket és gondolatokat tulajdonítanak másoknak, szintén a csoportos életformához való adaptáció jelentőségét sejteti.

Más elméletek, amelyek az evolúciós magyarázat során nem léptek túl az egyedek szintjén, más szelekciós kihívásokkal magyaráznak, és rendszerint a problémamegoldó gondolkodást vagy az eszközkészítést tekintik az emberi elme kapacitását drasztikusan megnövelő központi elemnek.

Egy újabb elképzelés (Miller, 2000) szerint pedig nem is a természetes, hanem a szexuális szelekció felelős az emberi agy és ezzel együtt az emberi megismerés robbanásszerű evolúciójáért. Vagyis kognitív képességeink nem a túlélés, hanem a sikeres párkeresés, és ezáltal az utódnemzés esélyeit növelték meg, és az emberi agy valójában – a páva farktollaihoz hasonlóan – a partnerek figyelmének felkeltését szolgálta az evolúciós alkalmazkodás eredeti környezetében.

III.3.1.3. A két félteke eltérő feldolgozási módja
Az alacsonyabb rendű emlősök agykérge kicsi és sima felületű. Az agykéreg teljes agyszövethez viszonyított súlya az evolúció során az egyre fejlettebb emlősök felé haladva egyre nagyobb, a kéreg egyre barázdáltabbá és tekervényesebbé válik. Az élőlények közül az ember nagyagya a legfejlettebb, az agykéregnek (cortex) a teljes agyhoz viszonyított súlya ugyanúgy az embernél a legnagyobb, mint ahogy az agytömeg – testtömeg arány is. (Jerison, 2000). A szenzoros és a motoros feldolgozásban közvetlenül nem érintett asszociációs területek aránya a teljes kéreghez képest szintén az embernél a legnagyobb.

Az ember két féltekéje első látásra szimmetrikusnak látszik. Behatóbb anatómiai és funkcionális vizsgálatuk azonban sok különbséget tár fel. Boncolás után az agyféltekék súlyát külön-külön lemérve a bal félteke szinte minden esetben nagyobbnak bizonyul, mint a jobb. A bal féltekét inkább rövidebb, egymáshoz közeli területeket összekötő, szürkeállományon belüli gazdag kölcsönkapcsolatok jellemzik, míg a jobb félteke inkább egymástól távoli területeket összekötő rostokban gazdag. (Geschwind és Galaburda, 1987, idézi Atkinson, 1994)

A két félteke közötti funkcionális különbségekre kezdetben csak organikus sérülések okozta funkciózavarokból sikerült következtetni. A neurológiai sérülések (daganatok, mély fejsérülések és agyvérzések) következményeképp létrejövő zavarok közül leginkább szembetűnő afáziák (nyelvi zavarok) lehetőséget kínáltak a nyelvi funkciók lokalizációjának vizsgálatára. 1861-ben Paul Broca egy beszédképtelen páciense agyának felboncolásakor a bal homloklebenyben az oldalsó árok felett talált sérülést. Ezt a területet azóta Broca-területként emlegetik és köztudottan a beszéd motoros központja. Sérülése motoros (vagy expresszív) afáziához vezet. (Broca afázia). A jobb félteke ezzel szimmetrikus területeinek sérülése viszont rendszerint nem okoz beszédképtelenséget. Carl Wernicke 1874-ben az afáziák egy másik típusát írta le: a ma már Wernicke afáziának (vagy szenzoros, esetleg receptív afáziának) nevezett esetekben a beszéd megértésében mutatkoznak hiányosságok: a páciens hallja a szavakat, de nem tudja azok jelentését. Ugyanakkor a beszéd motoros funkciói épek, a páciens folyékonyan beszél, jól artikulál, bár szóhasználata hibás, beszéde sokszor jelentés nélküli. A bal temporális lebeny Wernickéről elnevezett területe az auditoros információfeldolgozás nyelvi központja és a szavak leírásában, a leírt szavak megértésében részt vevő területek is mind a bal féltekében találhatók. A bal féltekei sérülések így sokkal nagyobb valószínűséggel okoznak nyelvi zavart, mint a jobb féltekét érintők.

A nyelvi funkciók terén mutatkozó bal féltekei dominancia felismerése után a céltudatos, szándékos mozgások végrehajtásának zavarában (apraxiában) is a bal félteke sérüléseit sikerült kimutatni. Ez tovább erősítette a bal félteke speciális, vezető szerepéről alkotott elképzelést a kifejezetten humánspecifikusnak tekintett funkciók (beszéd, írás, olvasás, céltudatos mozgások vezérlése) terén. A bal féltekét vezető, domináns féltekének tekintették, míg a jobb, a néma félteke funkcióiról szinte semmit nem tudtak.

A jobb félteke „felfedezése” Roger Sperry nevéhez fűződik. Az 1940-es évek elején a súlyos epilepsziás páciensek esetében gyakran alkalmazták a két félteke kapcsolatát biztosító kérgestest (corpus callosum) átmetszését a roham generalizálódásának megakadályozására. (Az egyik féltekében induló epilepsziás roham a kérgestest 200 millió idegrostján keresztül könnyen átterjedhet a másik féltekére, abban is tömeges neuronkisüléseket okozva.) A műtét többnyire sikeresen csökkentette a rohamok súlyosságát, és úgy tűnt, nemkívánatos mellékhatása sincs: a hasított agyú (split brain) páciensek ugyanolyan normális életre voltak képesek, mint azok, akiknél ép volt a két féltekét összekötő idegköteg. Speciális kísérleti helyzetekben sikerült csak kimutatni a két félteke szétválasztásának mentális működésekre gyakorolt hatását.

Köztudott, hogy a motoros idegek kereszteződnek: a bal félteke a jobb testfél mozgásait vezérli és fordítva. Az érzőidegek esetében is hasonló a helyzet a szaglás és a látás kivételével. A látás esetén a látóideg részleges kereszteződése folytán a fixációs ponttól jobbra lévő látótérfélből származó ingerek a bal féltekébe jutnak, amely a látótérfélnek megfelelő oldali kéz mozgatóidegeit is vezérli. Így mindkét félteke az általa vezérelt kéz leggyakoribb mozgásterét látja. Egészséges személyek esetén az információ persze gyorsan átjut a másik féltekébe is, hasított agy esetén azonban a két félteke egymással nem tud kommunikálni.

Sperry elhíresült kísérletében a hasított agyú kísérleti személy egy ernyő előtt ül, amely eltakarja előle saját kezeit. Megkérik, hogy az ernyő közepén lévő fixációs pontra szegezze tekintetét, és az ernyő egyik oldalán igen rövid időre (100 ms) felvillantanak egy szót, vagy egy ábrát. Így az információ csak az egyik féltekébe kerül, mivel a rövid expozíciós idő kevés egy szemmozgás kivitelezéséhez, amely által a személy úgy mozdíthatná el szemeit, hogy a másik látóterébe átkerüljön a vetített szó. (Ha a hasított agyú személy szabadon mozgathatja a szemeit, akkor az információ átjut a másik féltekéjébe is; ez magyarázza azt, hogy a hétköznapi életben nem fedezhető fel különbség a hasított agyú és az ép kérgestesttel rendelkező emberek között.) A felvillantott szóról vagy ábráról megkérdezik a pácienst, hogy mit látott. Amennyiben az inger a fixációs ponttól jobbra, a jobb látótérfélben jelent meg és így a bal féltekébe vetült, a páciensnek semmi problémája nincs a látott szó vagy a látott tárgy nevének szóbeli megnevezésével. Ha viszont a bal látóterébe (a jobb féltekéjébe) vetítenek, többnyire azt mondja, hogy nem látott semmit. Mégis, ha ekkor megkérik, hogy az ernyő mögött lévő tárgyak közül válassza ki a látottat pusztán tapintás útján a bal kezével, akkor ezt könnyedén képes megtenni, bár a feladat elvégzéséről nem tud beszámolni, eredményének nincs tudatában.

Érdekes adalékkal szolgált mindenben racionalitást kereső bal féltekénk működéséről Sperry egyik kísérlete, amelyben egy sorozat geometriai ábra után egy meztelen nő képét vetítették a páciens bal látóterébe. Mivel ez jobb féltekéjébe vetült, a páciens azt mondta, hogy semmit sem látott, ugyanakkor félszeg mosoly jelent meg az arcán, és nevetni kezdett. Nevetése okáról kérdezve azt mondta: „Nem is tudom… semmi különös… csak ez a furcsa gép”. (Eysenck és Eysenck, 1989)



Sperry 1981-ben Nobel-díjat kapott kutatásai elismeréseképp.
A félteke-kutatások gondolkodási vonatkozású, néhol vitatott eredményeit az alábbi táblázatban kíséreljük meg összefoglalni. A félteke-kutatások részletes eredményeit lásd Szendi (2002) cikkében.
III/4. táblázat. A félteke-kutatások gondolkodási vonatkozású eredményei

Bal félteke

Jobb félteke


logikus, racionális, analitikus

Szimbolikus, metaforikus (“irracionális”)

atomisztikus

egészleges (holisztikus, analóg)

nyelvi

téri

következtető (deduktív)

intuitív, kreatív

szekvenciális feldolgozás

egyidejű feldolgozás

algebrikus

geometrikus

konvergens

divergens

intellektuális

ösztönös

realisztikus

impulzív

absztrakt

konkrét

gazdag kapcsolatok közeli területekkel (vertikális szerveződés)

sok kapcsolat távoli területekkel (horizontális szerveződés)

nagyobb szerep a fókuszált figyelmi folyamatokban

nagyobb szerep a kitartó figyelmi folyamatokban, éberségben




érzelmek felismerése, arcfelismerés




formai összehasonlítás

nincs humorérzéke

van humorérzéke
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   66


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azrefs.org 2016
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə