Морфоструктура травяного яруса в производных широколиственных лесах как отражение сукцессионного процесса




Yüklə 95.69 Kb.
tarix22.04.2016
ölçüsü95.69 Kb.


МОРФОСТРУКТУРА ТРАВЯНОГО ЯРУСА В ПРОИЗВОДНЫХ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ КАК ОТРАЖЕНИЕ

СУКЦЕССИОННОГО ПРОЦЕССА
Москалюк Т.А.
Ботанический сад ДВО РАН, ул. Маковского, 142, Владивосток, 690024 Россия.

E-mail: tat.moskaluk@mail.ru
Травяный ярус наиболее зависимый от условий обитания элемент лесного фитоценоза. Он достаточно консервативен – обладая экологической пластичностью, многие виды травянистых растений при смене главных лесообразователей продолжают успешно расти и развиваться в производных фитоценозах. Меньший период жизненного цикла травянистых растений по сравнению с древесно-кустарниковыми, ежегодное отмирание надземных органов, способность к вегетативному размножению или обильному регулярному плодоношению, успешность приживания позволяют им быстро перестраивать свою структуру и менять габитус, подстраиваясь под меняющиеся условия местопроизрастания.

В Приморском крае в настоящее время одной из самых распространенный лесных формаций являются многопородные широколиственные разнотравные леса, сменившие и сменяющие коренные хвойно-широколиственные леса на теневых гор склонах (Куренцова, 1973; Петропавловский, 2004; и др.).

Цель исследований – выявить, как отражаются в морфоструктуре (пространственной структуре) травяного яруса широколиственных типов леса особенности изменения внутриценотической среды, вызванные процессом восстановления коренного сообщества. Объект исследований – травяный ярус в производном осиново-липовом с дубом лещиновом разнотравном типе леса на заключительной стадии смены осины широколиственными породами. Этот тип леса расположен в средней части северного склона на 350–400 м ниже водораздельной линии и входит в систему экологического профиля "Горнотаёжный" в окрестностях пос. Горнотаежное (Уссурийский район).

Леса экологического профиля объективно отражают типологическое разнообразие современного лесного покрова в южной части Приморского края. В 40-х годах прошлого столетия они были пройдены выборочными рубками, а затем пожарами разной интенсивности, полностью уничтожившими остатки ценопопуляций пихты цельнолистной и кедра корейского. За минувший период хозяйственная деятельность на описываемой территории не осуществлялась, не было и пожаров, и леса здесь в значительной степени восстановились. Они приобрели облик, близкий к первоначальному, от коренных лесов отличаются отсутствием хвойного элемента.

Древостой в исследованном насаждении разновозрастный, двухъярусный, образован 12 видами (табл.). Размещение деревьев одиночно-групповое, относительно равномерное (рис. 1). Состояние и состав лесообразующих пород свидетельствуют о том, что на данном участке насаждение пострадало от пожара сильнее, чем на смежных. От прежнего древостоя осталось незначительное число деревьев ореха маньчжурского (Juglans mandshurica) и дуба монгольского (Quercus mongolica). На смену ушедшим видам пришла осина (Populus tremula). Одновременно с поселением осины началось активное возобновление лиственных пород, характерных для коренных типов леса. Они сформировали второй ярус, по числу деревьев значительно превышающий первый ярус, и в совокупности с подлеском из лещины маньчжурской (Corylus mandshurica) обусловили сильное затенение поверхности.



Рис. 1. Схема размещения деревьев на пробной площади


Породы: 1 – Populus tremula, 2 – сухие и буреломные деревья Populus tremula, 3 – Tilia amurensis, T. mandshurica, 4 – Quercus mongolica, 5 – Acer mono, 6 – куртина Acer mono, 7 – Ligustrina amurensis, 8 – Ulmus propinqua, U. laciniata, 9 – Maackia amurensis, 10 – Fraxinus mandshurica, F. rhynchophylla, 11 – Ulmus propinqua, U. laciniata.
В течение 30–40 лет осина стала одним из главных эдификаторов фитоценоза и к концу минувшего столетия ее таксационные показатели достигли максимального значения. К настоящему время она достигла предела развития, и в насаждении начался распад осиновой части древостоя. Для ценопопуляции осины характерно массовое усыхание крон и образование стволовых гнилей, стал обычным бурелом толстых деревьев, сломанных на высоте 2–2,5 м. В сухостое и валеже древостоя тоже преобладает осина.

Высокая сомкнутость древостоя до начала распада осиновой части сдерживала развитие нижних ярусов. С улучшением освещенности в местах вывала деревьев начали разрастаться кустарники и травы.

Подлесок в осиново-липовом с дубом лесу отличается исключительно высоким разнообразием, как по видовому составу (9 видов) кустарников, так и по строению. В подлеске доминирует лещина маньчжурская. Более чем на половине занимаемой площади ее сомкнутость составляет 0,7–1,0. В окнах она образует заросли высотой 5–6 м и вместе с трескуном (Ligustrina amurensis) формирует крупнокустарниковый подъярус. Второй подъярус – мелкокустарниковый, в нем преобладают чубушник тонколистный (Philadelphus tenuifolius), элеутерококк колючий (Eleutherococcus senticosus) и стелющаяся поросль трескуна. Участки, на которых одновременно доминируют все три вида, занимают наибольшую площадь в фитоценозе; сомкнутость подлеска на них варьирует от 0,3 до 0,7.

Напочвенный покров насчитывает 57 видов травянистых растений. Сложный видовой состав и начавшаяся смена главных лесообразующих пород обусловили очень высокую мозаичность травяного яруса – в нем выделено 37 микрогруппировок (рис. 2).





Рис. 2. Картосхема травяного яруса на пробной площади в осиново-липовом с дубом лещиновом разнотравном типе леса; размер пробной площади 50х50 м


Микрогруппировки: 1 – разнотравная редкопокровная (фонообразующая), 2 –разнотравная с осокой (C. campylorhina) редкопокровная,3 – осоковая (C. campylorhina) разреженная, 4 – осоковая (Carex (C.) campylorhina и C. siderosticta), 5 – адиантовая, 6 – адиантово-осоковая, 7 – адиантово-осоковая (C. campylorhina) разреженная, 8 – осоковая (C. campylorhina), 9 – с василисником редкопокровная, 10 – осоковая (C. cf ussuriensis), 11 – разнотравно-осоковая, 12 – подлеснико-осоковая (C. campylorhina), 13 – осоковая (C. siderosticta), 14 – осоковая (C. campylorhina) с крупнотравьем, 15 – голокучниково-осоковая, 16 – разнотравно-осоковая с адиантумом, 17 – осоковая (C. ussuriensis) с разнотравьем, 18 – осоковая (C. campylorhina) с василисником разреженная, 19 – осоковая C. cf ussuriensis разреженная, 20 – разнотравно-осоковая (C. campylorhina) с адиантумом разреженная, 21 – осоковая (C. campylorhina) с какалией разреженная, 22 – разнотравно-осоковая (C. ussuriensis) разреженная, 23 – осоково-адиантовая, 24 – щитовниковая с василисником, 25 – щитовниковая (C. campylorhina) разреженная, 26 – кочедыжниковая разреженная, 27 – щитовниково-какалиевая разреженная, 28 – щитовниковая разреженная, 29 – с адиантумом редкопокровная, 30 – василисниковая с косоплодником, 31 – майничная с мелкотравьем и осокой, 32 – василисниковая с осокой разреженная, 33 – василисниково-косоплодниковая разреженная, 34 стеблелистовая, 35 – какалиевая, 36 – подлесниковая разреженная, 37 – редкопокровная с крупнотравьем и папоротниками.
Основу видового состава травяного яруса, как и в других типах широколиственных лесов Приморского края, составляет лесное разнотравье (Thalictrum filamentosum, Plagioregma dubia, Convallaria keiskei, Galium davuricum, Lathyrus humilis, Polygonatum involucratum, Smilacina hirta и др.), осоки (Carex campylorhina, C. siderosticta, C. reventa, С. longirostrata, С. pallida, C. ussuriensis) и папоротники (Adiantum pedatum, Athyrium sinense, A. rubripes, Dryopteris goeringiana, Gymnocarpium jessoense). Крупнотравные виды (Actaea acuminata, Cacalia auriculata, Caulophyllum robustum, Cimicifuga dahurica, Lilium distichum, и др.) растут повсеместно одиночными особями, иногда образуют компактные куртинки, произрастая на одном месте в течение длительного периода (пять и более лет). Редко встречаются характерные виды неморально-бореального мелкотравья (Trigonotis radicans, Viola selkirkii). Весной создает желто-зеленые аспекты Hylomecon vernalis, обычны Adonis amurensis, Allium monanthum и другие ранневесенние виды. Мхи растут фрагментарно: на редко встречающихся выходах камней и у оснований стволов, а лишайники и кустарнички отсутствуют вовсе.

Сравнительный анализ описаний и картосхем растительных ярусов фитоценоза, показал, что размещение видов и микрогруппировок не связана с породным составом древостоя, за исключением несколько лучшего развития мелких осок вокруг осины. В формировании и трансформации структуры травяного яруса главную роль играет освещенность. На участках с 2–3-кратным перекрытием крон деревьев и (или) густым подлеском (сомкнутость выше 0,9), травяный ярус сильно разрежен, вплоть до полного отсутствия растений. В слабо затененных местах обычны разреженные сгущения вегетативно подвижных видов и отдельно растущие угнетенные малоподвижных видов. В локальных местообитаниях: на разлагающихся валежных фрагментах, у приствольных повышений, образуют мелкие группировки. Thalictrum filamentosum и Plagioregma dubia. Следует отметить, что василистник клубненосный присутствует с разной степенью обилия (от un до sp-cop1) в большинстве микрогруппировок фитоценоза. Учитывая, что в коренных хвойно-широколиственных лесах этот вид является одним из доминантов травяного яруса (Крупянко, 1983; Максимова, 1987), в дальнейшем реально расширение его позиций и в данном лесу.

По сходству видового состава и обилия доминирующих видов микрогруппировки объединены в 4 группы, или комплекса: осоковый – 18 микрогруппировок, папоротниковый – 8, мелкотравный – 6, и разнотравный, включающий и крупнотравные микрогруппировки) – 5; по занимаемой площади комплексы располагаются в следующем порядке: разнотравные – 72,1 % площади фитоценоза, осоковые – 20,9 %, папоротниковые – 4,8 %, мелкотравные – 2, 2 %. Перечисленные группы типичны и для других производных лесов на теневых склонах Приморского края (Москалюк, 2001; Брижата, Москалюк, 2012).

С началом распада осинового древостоя в местах усыхания и вывала деревьев началось образование новых микросайтов и, как следствие, резко повысилась мозаичность травяного яруса (см. рис. 1 и 2). В отличие от окружающей территории, для участков с усохшим и ветровальным древостоем характерны небольшие размеры микрогруппировок и беспорядочное чередование их друг с другом. Этому в большой степени способствовала неравномерность размещения под пологом леса подлеска. В окнах, где до появления окон кустарники отсутствовали, за 5–7 лет после вывала осины сформировались густопокровные микрогруппировки с проективным покрытием 95–100 %. Там, где прежде росли одиночные хилые особи чубушника, жимолости и других видов подлеска, за такой же период после осветления стали обычными куртины и заросли кустарников; местами образовались характерные синузии стелющейся поросли трескуна. Разрастаясь, кустарники начали сдерживать развитие трав, вытесняя их за пределы проекций своих крон. Под ними проективное покрытие трав варьирует от 5 до 40 %. В поросли трескуна травы исчезли вовсе или представлены единичными особями. На корневых выворотах сформировались небольшие фрагменты какалиевой (Cacalia auriculata) микрогруппировки. Они резко отличаются от других микрогруппировок высокорослостью и хорошим жизненным состоянием растений.

В целом для исследованного фитоценоза характерен сильно разреженный травяный ярус, в котором на долю микрогруппировок с проективным покрытием от 60 до 100 % приходится не более 15 % площади фитоценоза, а основную площадь – почти 73 %, занимают редкопокровные микрогруппировки с проективным покрытием 10–15 %. Большую часть вегетационного сезона травяный ярус представлен разнотравной редкопокровной (55,3 % площади фитоценоза) и разнотравной с осокой (С. campylorhina) редкопокровной (15,6 %) микрогруппировками. Фон в обеих микрогруппировках создает опад прошлогодних листьев, сквозь который одиночными особями или куртинками пробиваются разнотравье и папоротники или осоки. Остальные микрогоруппировки вкраплены в этот фон пятнами различной величины.

Выводы. 1. Осиново-липовый с дубом лещиновый разнотравный тип леса на северном склоне экологического профиля "Горнотаежный" является типичным представителем производной широколиственной формации Приморского края. В его видовом составе насчитывается 12 видов деревьев, 9 – кустарников, 3 – лиан и 61 вид травянистых растений.

2. Высокая сомкнутость древесно-кустарниковых ярусов обусловила общую разреженность травяного яруса, но связь травянистых видов и конкретных микрогруппировок с породным составом древостоя отсутствует. Многочисленность микрогруппировок (37) и их размещение определяется сложным видовым составом травяного яруса и условиями освещенности.

3. Для производных фитоценозов на завершающей стадии смены пород-пионеров широколиственными породами, присуща более высокая мозаичность травяного яруса, по сравнению с ранними фазами сукцессии. Она обусловлена не столько разнообразием видового состава, сколько различиями в обилии видов, вызванными изменением световых условий при распаде древостоя.

4. Присутствие в составе большинства микрогруппировок исследованного фитоценоза Thalictrum filamentosum, обычного вида коренных хвойно-широколиственных лесов, позволяет сделать вывод, что в скором времени мелкотравный комплекс займет в травяном ярусе положение, не уступающее папоротниковому и разнотравному комплексам

5. Результаты исследований подтверждают мнение о травяном ярусе как индикаторе экологических условий под пологом леса и свидетельствуют о возможности использования характеристик его структуры для наземного мониторинга лесного покрова на заповедных территориях.

6. Данная информация необходима для своевременного выявления угрозы сокращения биохорологического разнообразия в зеленых зонах в связи с интенсивной антропогенной нагрузкой на лесные экосистемы.


Список литературы

Брижата А.О., Москалюк T.A. 2012. Морфоструктура дубово-ряснолистих лiсiв пiвденного Примор’я як вiдображення поновлюваної сукцесiї // Екосистеми, їх оптимiзацiя та охорона: Сiмферополь: ТНУ. Вип. 7. С. 223–228.

Крупянко Н.А. 1983. Синузиальная структура травяного яруса кедровников Уссурийского заповедника // Бот. журн., Т.68, № 10. С.1385–1392.

Куренцова Г.Э. 1973. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и южного Приамурья. Новосибирск: Наука. 230 с.

Максимова В.Ф. 1987. Элементы мозаики травяного яруса в кедрово-широколиственных лесах Среднего Сихотэ-Алиня // Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока (биогеоценотический аспект). Владивосток: ДВО АН СССР. С. 79–85.

Москалюк Т.А. 2001. Горизонтальная структура и динамика сезонного развития травяного яруса в смешанных широколиственных лесах // Классификация и динамика лесов Дальнего Востока: Мат. междунар. конф. Владивосток: Дальнаука. С. 107–110.

Петропавловский Б.С. Леса Приморского края: (Эколого-географический анализ). 2004. Владивосток: Дальнаука. 317 с.
Опубликовано:

Москалюк Т.А. Морфоструктура травяного яруса в производных широколиственных лесах как отражение сукцессионного процесса: Мат. ХI Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток, 6-9 октября 2015 г. Стр. 281-287.


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©azrefs.org 2016
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə