ecología cornisa: Empobrecimiento florístico por intensificación de un sistema agrícola




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Bol.Soc.Bot.Méx. 81:00-00 (2007) ECOLOGÍA

Cornisa: Empobrecimiento florístico por intensificación de un sistema agrícola

Pérdida de diversidad florística ante un gradiente de intensificación del sistema agrícola de roza-tumba-quema: un estudio de caso en la Selva Lacandona, Chiapas, México.
Susana Ochoa-Gaona1, 4, Francisco Hernández-Vázquez2, Bernardus H. J. De Jong1,

Francisco D. Gurri-García3


1 Departamento de Agroecología, El Colegio de la Frontera Sur. Apartado Postal 1042, Admón. de Correos de Tabasco 2000, C.P. 86031, Villahermosa, Tabasco, México.

2 Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, Universidad de Guadalajara. Apartado Postal 64, 48900, Autlán, Jalisco, México.

3 El Colegio de la Frontera Sur. Unidad Campeche. Calle 10 esq. Calle 61 No. 264, Col. Centro, 24000 Campeche, Campeche, México.

4 Autor para la correspondencia. Correo-e: sochoa@ecosur.mx

Resumen: Se analizó la dinámica del sistema agrícola de roza-tumba-quema (r-t-q) bajo un proceso de alargamiento de los años de cultivo de la parcela y un incremento de los periodos de cultivo, y se determinó bajo qué intensidad y frecuencia de uso los acahuales conservan especies propias de la flora leñosa nativa en la Zona Norte de la Selva Lacandona. Se levantaron 39 inventarios en acahuales de diferentes edades (EA) e historias de uso. Se generó un índice de integridad (II) que combina la intensidad y la frecuencia de uso de las parcelas. Mediante un análisis canónico de correspondencia se evaluó la relación de las especies con EA e II. Se encontró que los acahuales de mayores edades e II funcionan como reservorios de especies nativas propias del bosque maduro. Las tendencias del sistema de r-t-q son de incremento de su intensidad y frecuencia de uso, por lo que la matriz será mas homogénea y de mayor contraste con las áreas forestales, lo cual impedirá la dispersión, el establecimiento y el mantenimiento de la porción de flora nativa propia de estos hábitats, comprometiendo su sobrevivencia.

Palabras clave: bosque tropical, flora leñosa, agricultura tradicional, sucesión secundaria, conservación de especies.
Abstract: We analyzed the effect of intensifying the traditional slash-and-burn system on floristic diversity in order to determine the threshold of frequency and duration of cultivation below which native woody species can be maintained. A total of 39 floristic inventories were conducted in the Northern Region of the Selva Lacandona of secondary vegetation with different ages (AE) and use history. We constructed an integrity index (II) that combines agricultural use intensity (number of years under cultivation) and frequency of slash-and-burn agriculture. We applied a canonical correspondence analysis to group the species according to AE and II. We found that fallows originated from slash-and-burn systems with low use intensity and low frequency can act as a reservoir of species of mature tropical forests. However, if the intensification trend of slash-and-burn continues toward longer periods of cultivation and higher frequencies of slash-and-burn, this will create more homogeneous landscape with a very high contrast with the remaining forest patches, which will limit the dispersal, establishment and sustainability of the portion of primary species that could survive under conditions of low-intensive slash-and-burn agriculture.

Key words: tropical rain forest, woody flora, traditional agriculture system, species conservation, secondary vegetation.

El sistema agrícola tradicional de roza-tumba-quema (r-t-q) fue por más de tres mil años la forma dominante de aprovechamiento de los recursos naturales en las zonas tropicales y subtropicales del planeta (Moya-García et al., 2003), siendo un ejemplo de los pocos sistemas sustentables que hubo entre los indígenas mayas (Hernández-X., 1959; Toledo, 1995; Quintana-Ascencio et al., 1996; Moya-García et al., 2003). El sistema r-t-q, aunque tiene muchas variantes, de manera general incluye la selección del sitio, el aclareo del bosque mediante el corte de arbustos y bejucos, el derribo de los árboles y la quema de los residuos secos producto de estas dos actividades; posteriormente se procede al cultivo de milpa, abandono y crecimiento del acahual (van der Wal, 1999; Giardina et al., 2000). El proceso de quema incrementa a corto plazo la disponibilidad de nutrientes como N, P y otros cationes, aumentando con ello la producción agrícola (Kauffman et al., 1993; Giardina et al., 2000; Wan et al., 2001). En su forma tradicional, la milpa generalmente se mantiene por periodos de 13 años y consiste en la siembra de maíz, generalmente asociado con frijol, calabaza y otros productos agrícolas complementarios (Hernández-X., 1959; Toledo, 1995; Toledo et al., 1995; Quintana-Ascencio et al., 1996; García-Moya et al., 2003). Tradicionalmente, la vegetación secundaria leñosa o acahual se desarrolla durante un período de descanso de 15 a 20 años mientras se repone la fertilidad del suelo y se restaura la capacidad productiva del sistema (Alemán-Santillán, 1989; Brown y Lugo, 1990; Pool-Novelo y Hernández-X., 1991; Kwesiga, 1994; Toledo, 1995; Toledo et al., 1995; Pool-Novelo, 1997; Emrich et al., 2000; Fox et al., 2000).

Una vez que la parcela se deja descansar se suceden diferentes etapas sucesionales. Primero, la parcela es colonizada por numerosas hierbas y arbustos provenientes del banco de semillas. Uno o dos años después aparecen especies arbóreas pioneras, las cuales a su vez pueden ser gradualmente reemplazadas por especies arbóreas sucesionalmente intermedias provenientes de la lluvia de semillas de la vegetación arbórea remanente que la rodea (Gómez-Pompa y Vázquez-Yanes, 1976; Quintana-Ascencio et al., 1996; Tucker et al., 1998; Guariguata y Ostertag, 2001). Por otra parte, cuando se dejan árboles remanentes de la vegetación original o sus tocones, se favorece la presencia de especies arbóreas de etapas avanzadas desde las primeras fases de la sucesión (Gómez-Pompa y Vázquez-Yanes, 1976; 1985; Vázquez-Yanes y Guevara-Sada, 1985; Quintana-Ascencio et al., 1996; Ochoa-Gaona y González Espinosa, 2000; ITTO, 2002).

En sus fases maduras, los acahuales pueden funcionar como reservorio de algunas especies nativas, e incluso permitir el paso de algunos organismos al mantener la conectividad con los fragmentos de bosque maduro, amortiguando así el efecto de la fragmentación (Lovejoy et al., 1983; Fahrig y Merriam, 1985; Janzen, 1986; Bierregaard et al., 1992; Kellman, 1996). Sin embargo, en la actualidad, mientras que los períodos de cultivo se han alargado, los de descanso se han reducido a pocos años, lo cual limita el desarrollo de vegetación secundaria leñosa y la renovación de nutrientes del suelo, perdiendo así su función en el sistema (Alemán-Santillán, 1989; Parra-Vázquez y Mera-Ovando, 1989; De Jong y Montoya-Gómez, 1994; Pool-Novelo, 1997; Levy-Tacher, 2000; Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000).

En el área de estudio, el manejo de la parcela bajo el sistema r-t-q es un proceso individual en el cual cada agricultor decide cuándo y dónde cultivar milpa, así como cuánta superficie destina para tal fin, dependiendo de sus necesidades y posibilidades. Por ello, cada parcela presenta una historia propia en cuanto a la fecha de su establecimiento y la longitud tanto de los períodos de cultivo de milpa como de los de descanso. Esto da como resultado variaciones en la intensidad y frecuencia de uso de las parcelas. En esta zona, el incremento poblacional, los bajos precios de la producción agrícola y la falta de alternativas económicas han llevado a los campesinos indígenas a intensificar el sistema agrícola tradicional de r-t-q. Como resultado de esto se han reducido los períodos de descanso de la parcela de tres a siete años, lo cual limita la renovación de nutrientes del suelo y a la larga el desarrollo de comunidades arbóreas secundarias (Alemán-Santillán, 1989; Parra-Vázquez y Mera-Ovando, 1989; De Jong y Montoya-Gómez, 1994; Pool-Novelo, 1997; Levy-Tacher, 2000; Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000).

Partiendo de la premisa de que el acortamiento de los periodos de descanso limita la capacidad de renovación de nutrientes del suelo y que el incremento de la frecuencia de aplicación de fuego afecta al banco de semillas, la hipótesis de trabajo sostiene que la composición florística de la vegetación secundaria está fuertemente influenciada por la intensidad y la frecuencia de uso de las parcelas, lo que produce un efecto variable en el desarrollo del nuevo acahual y de la flora leñosa nativa que en éste se establece. Es de esperar un mayor número de especies propias de bosque nativo en acahuales de más edad derivados de parcelas con bajas intensidad y frecuencia de uso. En este marco, el objetivo fue analizar bajo qué intensidad y frecuencia de uso, los acahuales derivados del sistema r-t-q son capaces de conservar especies de la flora leñosa propias del bosque en la Zona Norte de la Selva Lacandona.


Área de estudio
El área de estudio forma parte de la Zona Norte de la Selva Lacandona, la cual se localiza en el nordeste del estado de Chiapas. Abarca el municipio de Palenque y el norte del municipio de Ocosingo (Ramírez-Marcial et al., 1996; De Jong et al., 2000; figura 1b). La cubierta vegetal dominante son pastizales inducidos para la ganadería, áreas agrícolas y acahuales en diferentes etapas sucesionales. Apenas una tercera parte de la superficie queda cubierta por remanentes de bosque (De Jong et al., 2000). De éstos, la mayor parte es bosque tropical perennifolio y subperennifolio, y en menor escala bosque de pino-encino, bosque ripario, jimbales y sabanas (Rzedowski, 1978; Pennington y Sarukhán, 1998; De Jong et al., 2000; INE, 2000). El clima es cálido húmedo con un período de sequía de febrero a marzo (García-Gil y Lugo-Hupb 1992). La altitud predominante fluctúa entre 0 y 300 m, pero alcanza hasta 1500 m. La población está conformada por grupos indígenas —tzeltales, choles, lacandones— y mestizos emigrantes de los municipios de Chilón, Sabanilla, Ocosingo, Yajalón y Salto de Agua. Esta región ha sufrido un proceso continuo de destrucción de los recursos naturales para el desarrollo de pastizales para la ganadería extensiva (De Vos, 1992). La superficie más alterada de este territorio se encuentra dentro de una franja de 2 km alrededor de los asentamientos humanos o a los lados de los caminos (Sader et al., 1994; O’Brien, 1995).

[Figura 1 aquí]
Materiales y métodos
Para cubrir diferentes historias de uso de las parcelas y mayor variación de la edad de los acahuales, el trabajo se realizó en las comunidades Río Chancalá y El Naranjo, y en el Parque Nacional Palenque, municipio de Palenque, Chiapas (figura 1; cuadro 1).

[Cuadro 1 aquí]
Estructura y composición. Para caracterizar la estructura y la composición florística de los acahuales, se realizaron inventarios florísticos. En cada sitio se tomaron datos del número de estratos y de altura del dosel, y con base en los inventarios se calculó el área basal. Asimismo, se identificaron, registraron y midieron las plantas leñosas en un área de muestreo de un círculo de 1,000 m2 (r = 17.84 m) y dentro de éste se establecieron círculos concéntricos de 500 y 100 m2 (r = 12.62 m y 5.64 m, respectivamente). En los círculos de 1,000 m2 se identificaron, registraron y midieron los árboles con diámetro a la altura del pecho (DAP)  40 cm; en los de 500 m2 se hizo lo mismo a los árboles con DAP  20 cm; y en los de 100 m2 todos los árboles con DAP  5 cm. Los árboles con DAP < 5 cm pero > 1.30 m de altura (juveniles) fueron contados, identificados y registrados dentro del círculo de 100 m2. Los árboles con altura < 1.30 m (plántulas) fueron contados, identificados y registrados en dos cuadros de 4 m2 ubicados en el perímetro del círculo de 1,000 m2. En total se realizaron 39 inventarios florísticos, cada uno con su respectiva historia de uso de la parcela. En el Parque Nacional Palenque se realizaron 19 inventarios y en El Naranjo y Río Chancalá, 10 inventarios en cada localidad.

En cada acahual se recolectaron muestras botánicas de las diferentes especies encontradas. Para cada espécimen se registró su nombre común, forma biológica y características dendrológicas (De Jong et al., 1990; López-García, 1999). La determinación de la especie se realizó mediante la comparación con un catálogo de campo de la Selva Lacandona, con especímenes del herbario CH de ECOSUR-SCLC y con el apoyo de taxónomos y parataxónomos. Las especies no identificadas se registraron como morfoespecies.



Las especies se clasificaron como propias de bosques maduros y propias de vegetación secundaria con base en Pennington y Sarukhán (1998). De acuerdo con estos autores, las especies de bosque maduro son las que forman los estratos medio y superior de los bosques tropicales en México; en general, se trata de especies intolerantes a la luz, mientras que las especies propias de vegetación secundaria corresponden a especies tolerantes a la luz y que se desarrollan después de la aplicación del sistema r-t-q, considerando tanto especies de vegetación secundaria joven como de vegetación secundaria avanzada (apéndice 1). Con esta base, las especies se agruparon en cuatro grupos: TEL (total de especies leñosas incluyendo plántulas y juveniles), TEPB (total de especies propias de bosques maduros, incluyendo plántulas y juveniles), EPB (total de especies leñosas propias de bosque  5 cm DAP), y EL (total de especies leñosas  5 cm DAP).
Historia de uso. Para conocer la historia de uso de la parcela y la edad del acahual se aplicaron encuestas estructuradas a los dueños de las mismas. En cada encuesta se registraron las siguientes variables: fecha en que se derribó la vegetación original (años de uso, AU); número de intervalos que cultivó milpa en la parcela a lo largo de su historia (número de periodos de cultivo, PC); longitud de tiempo de cada período en el que la parcela se utilizó de manera continua como milpa (años de cultivo, AC); número de veces que se ha iniciado el desarrollo de un acahual a lo largo de la historia de uso de la parcela (orden del acahual, OA); duración de cada período de descanso en el cual se desarrolló el acahual para la recuperación de la fertilidad de suelo (años de descanso, AD); tiempo de descanso del acahual evaluado en este estudio, el cual se desarrolló después del último período de cultivo de la parcela (edad del acahual, EA), y longitud de tiempo de cada período en el que la parcela se utilizó de manera continua como pastizal inducido (años de pastizal, AP).
Índice de integridad. Para relacionar los factores de manejo de las parcelas se propuso un índice de integridad (II) adaptado del índice de disturbio de Levy-Tacher (2000). En este índice, se incluyen la duración de los períodos de descanso (AD), la duración de los períodos de cultivo de milpa (AC) y la duración de los períodos de pastizal para la ganadería (AP), siendo interpretado el efecto de estas variables como la intensidad de uso de las parcelas (Iu; cuadro 2). El número de periodos de cultivo (PC) es usado como indicador de la frecuencia de uso de la parcela. Las fórmulas que se utilizaron fueron: (a) para parcelas que en su historia solo hubo alternancia milpa-acahual, y (b) para parcelas que presentaron períodos de pastizal para la ganadería. Cuando un acahual tuvo un uso previo de pastizal para la producción ganadera, al número de años de pastizal (AP) se le multiplicó por un factor de 1.5, ya que se consideró que hay mayor intensidad de uso, lo que reduce la capacidad de crecimiento del acahual.
(a)
(b)
Los valores de II 1 indican mayor integridad, ya que se trata de parcelas con baja intensidad y/o frecuencia de uso. Estas parcelas pudieron haber tenido periodos de descanso más largos que los periodos de cultivo, o presentaron pocos periodos de cultivo a lo largo de su historia, o ambas posibilidades.

[Cuadro 2 aquí]
Análisis estadísticos. Se realizaron análisis de correlación entre: (a) las variables número de estratos, altura del dosel y área basal con la edad del acahual para evaluar su posible relación, y (b) para evaluar la independencia entre el índice de integridad (II), la edad del acahual (EA) y el tiempo de uso de la parcela (AU). Se aplicaron análisis de regresión lineal simple para evaluar la relación entre los grupos de especies TEL, TEPB, EPB y EL (cuadro 3) con la edad del acahual, el índice de integridad y los años de uso.

[Cuadro 3 aquí]

Se realizó un análisis canónico de correspondencia (ACC) para evaluar la relación entre la composición del total de especies leñosas (TEL) con II, EA y AU. El ACC se aplicó sin transformar los datos y sin ponderar ni a las especies ni a los acahuales. Mediante la prueba de Monte Carlo se determinó si los valores propios de los dos primeros ejes de la ordenación, los valores de correlación entre las especies y las variables de manejo eran estadísticamente significativos. Se hicieron 1,000 permutaciones sin restricciones bajo un modelo reducido.


Resultados
Composición florística. Se registró un total de 119 especies leñosas pertenecientes a 42 familias botánicas. De éstas, 60 especies fueron consideradas nativas propias de bosque maduro. La familia Leguminosae (que incluye Mimosaceae, Caesalpiniaceae y Fabaceae) fue la más abundante en cuanto al número de especies (22), seguida por Rubiaceae (9), Moraceae (6) y Euphorbiaceae (6). Se encontraron entre 7 a 29 especies leñosas por parcela, de las cuales 3 a 18 fueron propias de bosque maduro (cuadro 3). Cuarenta y ocho especies fueron registradas exclusivamente en un estado de desarrollo, ya sea como adultos (8), juveniles (31) o plántulas (9). Treinta y cuatro especies se encontraron en los tres estados de desarrollo. Veinte especies se registraron como adultos y juveniles, 16 como juveniles y plántulas, y sólo una especie se registró como adulto y plántula (apéndice 1).
Dinámica de uso de las parcelas. La estrategia de producción de los campesinos dueños de las 39 parcelas estudiadas siguió tres rutas diferentes: 74% mantuvo la dinámica tradicional de milpa-acahual-milpa, 15% pasó de milpa a pastizal para la ganadería y 10% cambió de acahual a pastizal inducido (figura 2). Veintitrés por ciento del total de acahuales presentó edades de  15 años, los cuales en principio se consideran en fase de desarrollo hacia bosque secundario o acahual arbóreo.

[Figura 2 aquí]
Historia de uso de las parcelas. Casi tres cuartas partes (72%) de las parcelas tuvieron  30 años de uso, 20% entre 20 y 30 años de uso y sólo 8% fueron parcelas recientemente incorporadas al sistema r-t-q, con menos de 10 años de uso (el promedio del número de años de uso y el intervalo de confianza del 95% fueron de 34.1 ± 3.44, respectivamente). El número de periodos de cultivo (PC) no estuvo correlacionado con los años de uso de las parcelas, lo cual indica que no hay un patrón de frecuencia de uso (R = 0.353, P < 0.05). El número de años en que una parcela es cultivada de manera continua (AC) varió de 1 a 8 (2.1  0.44). El tiempo de descanso (AD) de la parcela varió de 1 a 19 años, aunque en 77% de las parcelas los períodos de descanso variaron de 2 a 7 años (4.95  1.17; figura 3, cuadro 2).

[Figura 3 aquí]

En las tres comunidades se encontraron acahuales de 1 a 2 años de edad. La edad máxima varió entre comunidades, siendo el valor máximo de 30 años en El Naranjo (8.74  2.28; figura 4). En Río Chancalá el paisaje está dominado por pastos para la ganadería que rodean a los acahuales remanentes, los cuales tuvieron edades de 2 a 8 años. En El Naranjo, 60% de los acahuales presentaron edades de 4 a 8 años, mientras que en el Parque Nacional Palenque 53% de los acahuales tuvieron de 12 a 25 años de edad, lo cual se debe a que ésta es un área protegida y por ello las actividades de r-t-q se limitaron desde su decreto como Parque Nacional en 1981.



[Figura 4 aquí]
Índice de integridad. El II varió de 0.033 a 7 (1.169  0.46). Aunque en promedio el II fue > 1, solamente 36% de las parcelas tuvo valores > 1, mostrando mayor integridad, es decir, parcelas con bajas intensidad y/o frecuencia de uso.

Se encontró una correlación entre el número de estratos, la altura del dosel y el área basal con la edad del acahual (R = 0.6911, 0.6722, 0.7158, respectivamente, todos con P < 0.05). Por ello, se tomó la edad del acahual como una variable representativa de la estructura de los acahuales. Los diferentes grupos de especies (cuadro 3) mostraron correlaciones significativas con la edad del acahual (R = 0.5305, 0.6494, 0.7170, 0.7787, respectivamente, para TEL, TEPB, EL y EPB; P < 0.001 en todos los casos). Ningún grupo de especies leñosas estuvo correlacionado significativamente con II. La variable años de uso de la parcela (AU) estuvo negativamente correlacionada con II (r = 0.5389, P < 0.001) y positivamente con la edad del acahual (r = 0.4020, P < 0.05); por ello AU fue incluida como una covariable en el análisis del ACC. No se encontró una correlación significativa entre II y EA (r = 0.18957, P = 0.2477), lo que indica que son variables independientes.


Análisis Canónico de Correspondencia. El ACC reveló que los dos primeros ejes explican 8.5% de la varianza total de las especies. El eje 1 explicó 4.7% y se correlacionó positivamente con la edad del acahual (R = 0.937; cuadro 4). El eje 2 se correlacionó con II (R = 0.849), mostrando así la relación de la composición de especies con la intensidad y la frecuencia de uso de las parcelas. La prueba de Monte-Carlo mostró una relación estadísticamente significativa (P < 0.001), lo cual indica que las variables II y EA pueden ser utilizadas para explicar la composición de especies de los acahuales. En el diagrama de ordenación sólo se muestran las especies que presentaron un ajuste de 7% (Ter Braak y Smilauer, 1998). Los acahuales 19 y 20 no fueron incluidos en el análisis dado que por sus valores extremos ejercían una fuerte influencia en la ordenación.

[Cuadro 4 aquí]

La ordenación ubicó a los acahuales de mayor edad (12 a 25 años) en el lado derecho y a los acahuales de mayor índice de integridad (1.2 a 4.25) en la parte superior de la grafica (figura 5). Las especies que estuvieron más fuertemente ligadas a sistemas de bajas intensidad y frecuencia de uso (parcelas con II alto, de 2.4 a 4.25) fueron Coccoloba floribunda, Chrysophylum mexicanum, Erythrina folkersii, Lonchocarpus castilloi, Miconia impetiolaris y Swartzia cubensis, consideradas propias de bosque maduro, y Heliocarpus popayanensis, Psychotria limonensis y Trema micrantha, típicas de vegetación secundaria.



[Figura 5 aquí]

Las especies que respondieron más claramente a la edad del acahual fueron Alseis yucatanensis, Blepharidium guatemalense, Ficus yaponensis, Inga pavoniana, Nectandra leucocome, Pseudolmedia oxyphyllaria, Rinorea guatemalensis, Terminalia amazonia y Trichilia montana, que son propias de bosque maduro, y Coccoloba barbadensis, Picramnia aff. teapensis, Rondeletia gonzaleoides y Siparuna andina, que son características de vegetación secundaria.

Las especies más fuertemente ligadas a sistemas de altas intensidad y frecuencia de uso (parcelas con II bajo de 0.033 a 0.96 y edades de uno a nueve años) fueron Acalypha diversifolia, Cestrum nocturnum, Cupania macrophylla, Guazuma ulmifolia, Guettarda combsii, Heliocarpus donnell-smithii, Jacaratia dolichaula, Muntingia calabura, Parmentiera aculeata, Schizolobium parahyba, Spondias mombin y Tabebuia rosea, todas de vegetación secundaria joven (figura 6; cuadro 2).

[Figura 6 aquí]
Discusión
Paisaje y el sistema r-t-q. La Zona Norte de la Selva Lacandona refleja un proceso histórico de cambio de uso del suelo similar al de otras regiones tropicales (Brown y Lugo, 1990; Dirzo y García, 1992; De Jong et al., 2000; Lambin et al., 2001). El bosque maduro fue parcialmente convertido a tierras de cultivo alrededor de los años cincuentas, y posteriormente, en los años setentas, los remanentes de bosques y parte de las áreas de cultivo se convirtieron en pastizales para la ganadería. Estos procesos de conversión están entre los principales factores responsables de la deforestación en los trópicos (Dirzo y García, 1992; Fox et al., 2000; Lambin et al., 2001; Carr, 2004; Alvarado et al., 2004). El sistema r-t-q constituye una forma de uso del suelo secuencial e iterativo (van der Wal, 1999), consistente en un mosaico de áreas de cultivo y acahuales en diferentes estados de desarrollo, en el cual el paisaje no queda desprovisto de vegetación, lo que favorece un sistema productivo más o menos sustentable en términos de su impacto sobre los bosques tropicales y su biodiversidad (Smith et al., 1997; Gómez-Pompa y Kaus, 1999).

Dado que los remanentes de bosque maduro están rodeados por una matriz de vegetación secundaria en diferentes etapas sucesionales (Uhl, 1987; De Jong et al., 2000; Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000; Ochoa-Gaona, 2001), se posibilita la dispersión de al menos una parte de las especies propias del bosque tropical, ya que en los acahuales se genera una estructura básica —de cobertura y altura de la vegetación— que facilita la colonización, el establecimiento de plántulas y el desarrollo de juveniles de las especies leñosas nativas más tolerantes a la sombra (Uhl et al., 1981; Brown y Lugo, 1990; Quintana-Ascencio et al., 1996; van der Wal, 1999; Levy-Tacher, 2000; Guariguata y Ostertag, 2001; Carnevale y Montagnini, 2002; Freemark et al., 2002; Chinea y Helmer, 2003).

En nuestro estudio, la mayoría de las especies propias del bosque maduro que se encontraron en los acahuales, como Alseis yucatanensis, Blepharidium guatemalense, Brosimum alicastrum, Cymbopetalum penduliflorum, Dialium guianense, Platymiscium yucatanum, Poulsenia armata, Pseudolmedia oxyphyllaria, Quararibea funebris, Swietenia macrophylla y Terminalia amazonia, fueron registradas sólo como plántulas, como juveniles, o en ambos estadios. Esto indica que estas especies se están estableciendo una vez que los acahuales alcanzan cierto grado de complejidad estructural, ligada en este caso con la edad del acahual. Esto revela una interacción natural entre el bosque maduro y los acahuales, ya que la presencia cercana de bosque maduro, cada vez más escaso, define en parte la sucesión desde las primeras etapas (Gómez-Pompa y Kaus, 1999), ya que no se cuenta con un banco de semillas de especies propias de bosque maduro (Quintana-Ascencio et al., 1996). Por ello, dado el progresivo proceso de pérdida de bosques maduros y debido a que el actual sistema r-t-q está acortando el tiempo de desarrollo de la vegetación secundaria, el mantenimiento de esta interacción natural queda cada vez más restringida, afectando los mecanismos de preservación de especies nativas y la pérdida de sustentabilidad de los sistemas tradicionales de producción.

El área de estudio no es la única que mantiene esta dinámica de mosaicos generada por el sistema r-t-q (Giardina et al., 2000). Existen numerosas evidencias de que diferentes grupos indígenas de diversas regiones geográficas tienen sus propios métodos de manejo y aprovechamiento de los recursos naturales que resultaban de facto o deliberadamente en estrategias de conservación (Gómez-Pompa y Kaus, 1999; van der Wal, 1999). Sin embargo, al igual que en la región de estudio, es de esperar que estos mecanismos se están debilitando en la medida en que la intensidad y la frecuencia de uso de las parcelas se está incrementando.


Sustentabilidad del sistema roza-tumba-quema. El sistema agrícola r-t-q fue en principio ambientalmente sustentable debido a que en su forma tradicional no utilizaba agroquímicos (fertilizantes y pesticidas; Carter, 1989; Kleinman et al., 1995; Giardina et al., 2000), evitaba la erosión del suelo y aumentaba su fertilidad de manera natural mediante el desarrollo de vegetación secundaria (Dockersmith et al., 1999; Mertz y Magid, 2001). Mediante la quema se incrementa la disponibilidad de nutrientes para la cosecha (Giardina et al., 2000; Wan et al., 2001). El mantenimiento de este sistema tradicional promovía el uso de numerosos recursos, al integrar la producción de los cultivos y la obtención de productos asociados a la milpa, resaltando el aspecto sustentable del sistema (Carter, 1989; Toledo et al., 2003; Diemont et al., 2006). En este trabajo se encontró que la mayoría de las parcelas estudiadas aún se mantienen bajo el sistema tradicional de r-t-q en el que los períodos de descanso son el principal mecanismo para reestablecer la fertilidad y productividad del suelo. Sin embargo, el que cerca de 90% de las parcelas hayan presentado periodos de descanso máximos de siete años es una muestra del incremento de la frecuencia e intensidad de uso, lo que junto con la incorporación del uso de agroquímicos y el incremento de la frecuencia de las quemas en las parcelas, debilita la sustentabilidad de este sistema. Por otra parte, una cuarta parte de los productores alternó la milpa con pastizales para la ganadería, lo que indica que los campesinos ven en este uso del suelo una alternativa más atractiva y de mayor ingreso (Feder et al., 1985), con la consecuente pérdida del sistema tradicional de r-t-q, lo que elimina esta forma de producción ancestral que mantenía un nivel de resiliencia del sistema forestal (Gómez-Pompa y Kaus, 1999).
Intensidad y frecuencia de uso de las parcelas. La historia de uso de las parcelas en el área de estudio indica que en los últimos 40 años ha habido una reducción de los períodos de descanso, los cuales actualmente varían de 1 a 7 años (mediana de 4 años), evidenciando un proceso de intensificación que rompe con el esquema de descansos del sistema de r-t-q tradicional que permitía períodos de descanso de 15 a 20 años (Toledo, 1995; Toledo et al., 1995; Levy-Tacher, 2000). La intensificación del sistema de r-t-q —en términos de acortamiento de los períodos de descanso— no permite que el suelo recupere su fertilidad natural (Kauffman et al., 1993) ni que los acahuales alcancen suficiente complejidad estructural para crear condiciones microclimáticas de humedad y sombra. En este sentido, se encontró que los acahuales de poca edad ( 7 años) soportan un menor número de especies leñosas nativas propias del bosque maduro, perdiendo con ello la sustentabilidad del sistema en cuanto a su capacidad de conservar los recursos naturales (figura 5, cuadrante inferior izquierdo).

El incremento de la frecuencia de uso de las parcelas implica quemas también más frecuentes sobre poca biomasa acumulada, por lo que la incorporación de nutrientes al suelo queda restringida. Por otra parte, el fuego puede alcanzar temperaturas mayores que 200°C a niveles superficiales del suelo (Kauffman et al., 1993; Giardina et al., 2000), por lo que el incremento de su frecuencia puede estar destruyendo el banco de semillas, afectar la fauna del suelo, acelerar los procesos de erosión y afectar la dinámica de la sucesión (Quintana-Ascencio et al., 1996). La severidad del fuego resulta en diferencias dramáticas en la supervivencia de las plantas y por lo tanto en la diversidad biológica (Kauffman et al., 1993). Por otra parte, la probabilidad de expansión de fuego de la agricultura o los potreros es común en las áreas tropicales, afectando la dinámica de los remanentes de bosque, ya que los árboles tropicales no son resistentes al fuego, e inclusive los fuegos de baja intensidad pueden ser letales para muchas especies arbóreas (Wan et al., 2001; Alvarado et al., 2004). Por ello, además de los procesos naturales de sucesión determinados por la edad del acahual, puede haber una fuerte influencia de la historia de uso de la parcela, como ha sido reportado para otras áreas tropicales (Zimmerman et al., 1995; van der Wal, 1999; Peña-Claros, 2001; Chinea, 2002; Thompson et al., 2002; Chinea y Helmer, 2003).



Sin duda, los procesos de deforestación e intensificación de uso de las parcelas son resultado de factores sociales, económicos y culturales (Fox et al., 2000; Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000; Ochoa-Gaona, 2001). Por ejemplo, gran parte de los acahuales de mayor edad se encontraron en el Parque Nacional Palenque, debido a que en esta área hubo menor presión socioeconómica sobre los recursos naturales. Por otra parte, la expansión de los pastizales inducidos reduce las áreas forestales, lo que a su vez restringe la lluvia de semillas, provocando en última instancia un empobrecimiento de la diversidad de especies en las regiones neotropicales (Quintana-Ascencio et al., 1996). Otra limitante que influye en el acortamiento de los periodos de descanso es la baja disponibilidad de tierra de los productores (Fox et al., 2000; Ochoa-Gaona y González-Espinosa, 2000). En este sentido, el proceso de empobrecimiento de la flora leñosa de los acahuales debe verse como un fenómeno multicausal, ya que de manera subyacente existen factores productivos, ambientales, sociales, económicos y culturales que lo explican y que aún es necesario abordar y entender de manera más precisa.
Conclusiones. Los resultados indican que alrededor de 50% de las especies leñosas registradas en los acahuales corresponden a especies propias de bosque maduro. Esto confirma la hipótesis de que la vegetación secundaria derivada de los sistemas de r-t-q con intensidad y frecuencia de uso bajas, amortigua el efecto de la fragmentación dentro de un mosaico de áreas agrícolas, acahuales, pastizales y remanentes de bosque. Sin embargo, el sistema de r-t-q muestra tendencias de mayor intensidad y frecuencia de uso, lo que se reflejará en matrices más homogéneas y de mayor contraste con las áreas forestales, impidiendo la dispersión, el establecimiento y el mantenimiento de la fracción de flora nativa que persiste en estos hábitats. Esto, a su vez, se reflejará en la alteración de los procesos de sucesión secundaria, comprometiendo la regeneración del bosque maduro y de las especies asociadas al mismo (Quintana-Ascencio et al., 1996; Moya-García et al., 2003).
Agradecimientos
Agradecemos a Gilberto González Estrada, Isaías Martínez T., David Torres Zetina y José Luis Barragán Carrasco por su apoyo y orientación, a Miguel Martínez Icó, Nelly Jiménez Pérez y Henry Castañeda Ocaña por la identificación de las especies, a Christian Kampichler por la asesoría estadística y a Ramón Cuevas Guzmán por su asesoría en el análisis de ordenación, a Julia Carabias, Jorge Meave y a un revisor anónimo por sus valiosos comentarios. El Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) otorgó la beca 162872 a FHV y apoyó a través del proyecto Ecological and socioeconomic assessment of Land-use/Land-cover change in the humid tropics of eastern Tabasco and Selva Lacandona, Chiapas. Agradecemos a El Colegio de la Frontera Sur y al Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad. Los ejidatarios de El Naranjo y Río Chancalá permitieron el acceso a sus parcelas.
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Recibido: 21 de agosto de 2006

Aceptado:5 de octubre de 2007


Cuadro 1. Caracterización de las comunidades de estudio



Comunidades estudiadas





Parque Nacional Palenque

El Naranjo

Río Chancalá

Categoría

Área natural protegida

Comunidad indígena

Comunidad indígena

Decreto de establecimiento

1981

1954

1960

Clima

Cálido subhúmedo 22 a 26°C

Cálido subhúmedo 22 a 26°C

Cálido subhúmedo 22 a 26°C

Tipos de suelo

Rendzina, Feozems,

Vertisoles y Fluvisoles



Rendzina y Feozems

Vertisoles y Fluvisoles

Altitud (m)

60 a 200

269 a 600

100 a 200

Vegetación

Domina selva alta perennifolia alternada con acahuales y pastizales inducidos

Dominan los acahuales en diferentes estados de desarrollo y áreas de cultivo

Dominan pastizales y cultivo de milpa bajo r-t-q, pocos acahuales

Actividades productivas

Conservación, ganadería y milpa

Principalmente milpa, también se produce cacao y café

Ganadería y milpa, también chile y frijol

Principales problemas

Conflictos por tenencia de la tierra con ganaderos afectados por el decreto, aún realizan actividades agrícolas y ganaderas dentro del parque.

Bajos precios del maíz, falta de caminos y transporte para sacar sus productos al mercado, baja productividad del suelo, poco interés por trabajar la tierra principalmente de los jóvenes.

La gente emigra en busca de trabajo a la ciudad de Guadalajara y a los Estados Unidos de Norteamérica, renta de las parcelas a ganaderos por lo que no hay abandono de la tierra para el desarrollo de acahuales.
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