Apostila de paleontologia a filogenia dos vertebrados prof. Francisco bonfim jr




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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ – UESC

PRO-REITORIA DE GRADUAÇÃO - PROGRAD

LABORATÓRIO DE PALEONTOLOGIA DO SUL DA BAHIA-LPSB



Coleção paleontológica da UESC - CPUESC

APOSTILA DE PALEONTOLOGIA

A FILOGENIA DOS VERTEBRADOS

PROF. FRANCISCO BONFIM JR.

ILHÉUS - 2013

APRESENTAÇÃO:

Apresento ...

Dra. Cristina ...

SUMÁRIO

1 – Introdução.....................................................................................05

2 – Conteúdos, objetivos e habilidades a serem desenvolvidas............06

3 - Origem dos cordados......................................................................06

4 - Filo Chordata..................................................................................08

Subfilo Urochordata............................................................................08

Subfilo Cephalocordata.......................................................................09

Subfilo Vertebrata..............................................................................11

4.1 - Classe dos vertebrados ou "Peixes” (Lampreias, conodontes...)...12

4.1.1 - A origem das maxilas (placodermos, tubarões...)............14

4.1.2 - A origem dos peixes ósseos (celacantos...)......................16

4.2 - Classe dos Tetrapodas ou "Anfibios”...........................................19

5 - Séries Amniota...............................................................................22

5.1 - Classe Synapsida (pelicossauros...)..............................................24

5.2 - Classe Mammalia (Mamíferos)....................................................26

5.3 - Classe Sauropsida (“Répteis e Aves”)..........................................30

5.3.1 - Subclasse Anapsida (mesossauros...).......................................30

5.3.1.1 – Ordem Testudines (tartarugas)............................................30

5.3.2 - Subclasse Diapsida (crocodilhos, lagartos e serpentes)............32

5.3.2.1 - Infraclasse Lepidosauromorpha (Plesiossauros...)................34

5.3.2.2 - Superordem Lepidosauria....................................................36

5.3.2.2.1 – Ordem Sphenodontia / Ordem Squamata.........................36

5.3.2.3 – Infraclasse Archosauromorpha (rincosauros...)...................38

5.3.2.4 – Divisão Archosauria ( aves e dinossauros...)........................40

6 – Considerações finais....................................................................42

6.1 - A classificação filogenética dos principais cordados...................43

7. Referências bibliográficas..............................................................44

AGRADECIMENTOS...........................................................................45

I - INTRODUÇÃO

Esta apostila tem o objetivo de oferecer, o primeiro contato dos alunos de graduação e o publico em geral, com os fundamentos da origem, evolução e classificação dos vertebrados, agora, sob a luz das chamadas “novas ciências”. Nesse estudo prevalece a interdisciplinaridade, onde de forma simples e objetiva, tentaremos entender o complexo mecanismo de surgimento e evolução dos vertebrados, abordando aspectos da sua distribuição no planeta através do tempo e principalmente a sua classificação filogenética, apresentando as características morfológicas integradas aos aspectos genéticos, paleontológicos e geológicos. (Tabela I).


FUNGI

ALGAE

MONERA
conector de seta reta 6 conector de seta reta 7
ALGAE PLANTAE ANIMALIA,
conector de seta reta 11 conector de seta reta 12
Homo sapiens sapiens

(aprox. 160.000 anos)


conector de seta reta 15
DINOSAURIA

ANGIOSPERMAS
conector de seta reta 18 conector de seta reta 19
PRIMATAS
conector de seta reta 316
MAMÍFEROSamiferos
(Ma = milhões de anos)

Tabela I – Tabela do tempo geológico e o surgimento dos seres vivos

O que é um cordado? Qual a origem e evolução dos cordados? Qual a diferença entre vertebrados e invertebrados? Como devemos classificar os animais? Atualmente, usamos a Sistemática filogenética, Tafonomia, Paleontologia estratigráfica etc., enfim disciplinas que estudam os seres vivos, integrada com a biologia molecular, que fazem parte de um novo olhar sobre esse palpitante assunto. Neste estudo, apresentaremos um panorama da Historia evolutiva dos animais com notocorda, denominados de cordados incluindo a maioria de seus descendentes.



2 – Conteúdo, objetivos e habilidades a serem desenvolvidas

O trabalho caracteriza-se por apresentar um panorama da classificação dos cordados, desde a sua origem, evolução, estendendo aos animais viventes. Será apresentado através de figuras, cladogramas e comentários obtidos de dados do registro paleontológico, embriológico e molecular, utilizando-se da abordagem, onde o “fóssil” combinado com a biologia molecular dará ao aluno uma nova visão deste complexo sistema evolutivo. Existem duas técnicas analíticas principais para o estabelecimento das relações filogenéticas dos vertebrados e cordados: a análise cladística de dados morfológicos e a reconstrução da filogenia molecular. Na cladística, são utilizados cladogramas que é um diagrama ramificado que interliga todas as espécies que estão sob análise, vivas e extintas; os pontos onde ocorrem as ramificações, os nós, marcam os pontos onde apareceram os novos caracteres compartilhados. O arranjo dos grupos no cladograma mostra a proximidade do parentesco ou à distância filética de um ancestral comum compartilhado por duas espécies – quanto mais próximos uns dos outros, e mais curta as linhas que os unem, mais intimo é o parentesco postulado. Na reconstrução filogenética molecular, as moléculas registram a evolução e busca a resolução de filogenias comparando moléculas de diferentes organismos, assumindo que a similaridade entre moléculas homólogas em organismos distintos é equivalente ao seu grau de parentesco ou do tempo decorrido desde que suas linhagens se separaram. Portanto, as habilidades dos leitores serão desenvolvidas com perguntas e atividades complementares, pesquisas bibliográficas e na internet, com o objetivo de determinar a classificação taxonômica dos cordados e dos principais grupos de vertebrados atuais e extintos.



3 – Origens dos cordados

De acordo com a "Árvore da vida universal", primeiro surgem as Archea que por sua vez se bifurcam em Bactéria e Eucariontes, estes irão formar os Protistas, as Plantas e finalmente os Fungos e os Animais. Convém salientar que inúmeras análises morfológicas e moleculares corroboram estas afirmativas filogenéticas. Estudos modernos confirmam também que dos metazoários (animais), surge um clado denominado Bilatéria que inclui os organismos com simetria bilateral, compreendendo os Lophotrocozoa (braquiopódes, anelídeos etc.), Ecdysozoa (artrópodes, nematódeos etc.) e os Deuterostômios (equinodermas, hemicordados e cordados) com características exclusivas não encontradas em outros grupos de animais, tais como um blastóporo posterior que comumente da origem ao ânus, fendas branquiais (presentes apenas nos posteriores aos equinodermas), dentre outros caracteres. Portanto o grupo vivente mais aparentado aos cordados e hemicordados são os equinodermos – ouriços, estrelas e pepinos do mar. Todos os cordados compartilham muitas características exclusivas tais como uma notocorda, um cordão nervoso dorsal oco com um padrão de desenvolvimento compartilhado, o órgão endóstilo ( equivalente à glândula tireóide) e uma cauda verdadeira utilizada para a natação. O grupo não está bem representado no registro paleontológico, porém a Formação Chengjiang, do Cambriano Inferior da china, cerca de 525 milhões de anos, apresenta prováveis Deuterostômios basais, tais como Myllokunmingia, que apresenta notocorda, miótomos, cavidade branquial, intestinos, nadadeiras e boca entre outros caracteres (Figura 1).





Figura 1 – Reconstrução de Myllokunmingia do Cambriano Inferior da China (Retirado de jplegacy.org)
Outro grupo de deuterostômios marinhos são os hemicordados um filo que inclui dois tipos diferentes de animais marinhos, o primeiro, os pterobrânquios, como o Cephalolodiscus, que inclui pequenos animais que vivem em colônias livres sobre o substrato marinho no hemisfério sul e nas águas equatoriais. Possuem um escudo na cabeça e um colar com nove braços que capturam alimento, além de um saco perfurado por um par de fendas branquiais, além de gônadas e intestino. O corpo termina com um penduculo retrátil que é usado para a fixação por meio de ventosas (Figura 2). O segundo grupo de hemicordados são os enteropneustas, representado por Saccoglossus, animais vermiformes, variando entre 20 mm e 1,8 m. Vivem em tocas construídas nas praias da Europa e em muitos outros lugares. Possuem uma longa probóscide muscular presa a um anel carnoso na parte traseira e a boca é posicionada atrás deste anel por onde entra a água e areia que são bombeadas para o intestino, até serem expelidas pelo anus na extremidade posterior de um corpo alongado. A parte anterior apresenta aberturas semelhantes às fendas branquiais de Cephalolodiscus, ascídias e anfioxo (Figura 3).



Figura 2 – Desenhos de Cephalolodiscus, hemicordado vivente

(Retirado de http ://coo.fieldofscience.com/2009_04_01_archive.html)





Figura 3 – Representação de Saccoglossus, hemicordado vivente

(Retirado de http://coo.fieldofscience.com/2009_04_01_archive.html)


4 - Filo Chordata

Existem dois grupos basais de cordados viventes: as ascídias e o anfioxo, estas criaturas não tem ossos, mas compartilham outras características com os vertebrados, tais como a notocorda que é um cordão flexível resistente e presente por todo o comprimento da região dorsal do animal. É comumente composto por uma bainha externa de colágeno, um tecido conectivo fibroso e resistente que preenche os espaços intumescidos por fluido. Possuem também ao longo do corpo, feixes de músculos segmentados com a forma de “V” que são os miômeros. O anfioxo lembra, superficialmente, a forma de um peixe, já as ascídeas na sua forma adulta não lembram nada um vertebrado. Os primeiros cordados se dividem em possíveis urocordados, possíveis cefalocordados, vetulicolianos e carpóides. Os urocordados tem um registro fóssil incompleto, com destaque para Shankouclava, que apresenta uma grande cavidade branquial, fendas branquiais e um endóstilo alogado, com uma possível cauda mal formada, sugerindo ser uma larva recém fixada. Os cefalocordados apresentam fósseis que superficialmente parece com um anfioxo, trata-se de Cathaymyrus, Yunnanozoon e Haikouella, também identificados como cefalocordados, embora alguns autores os atribuam aos Vetulicolia. Este ultimo é um grupo recém-descoberto na Formação Chengjiang, que apresentam três gêneros: Vetulicolia, Xidazoon e Didazoon, seres que lembram balões com formatos de salsichas com nós no seu comprimento mediano, apresentando boca, intestinos, prováveis endóstilo e fendas branquiais. O quarto grupo provável de cordados fósseis, os Carpóides ou calcicordados, são bastante numerosos e possuem um esqueleto externo calcítico, representado por Mytrocystites mitra do Ordoviciano Médio da Bohemia.



Subfilo Urochordata

Uma ascídia típica, ou tunicado, é a Ciona, que vive fixa ás rochas nos mares do mundo inteiro. È um organismo que possui a forma de uma bolsa, tem entre 100-150 mm de altura, um revestimento externo translucido, a túnica e duas aberturas, ou sifões, na parte superior. Seu corpo é muito bem fixado a um substrato rígido. A estrutura interna apresenta uma grande faringe e suas paredes são perfuradas por centenas de fendas branquiais. A água do mar é bombeada através de um sifão inalante, para dentro da faringe e passa para uma câmara chamada de átrio onde é expulsa pelo sifão exalante. O animal coleta partículas de alimento da água que é transportada para um filtro em forma de bolsa de muco, que é produzido dentro da faringe por uma glândula chamada endóstilo. Durante a alimentação, a glândula secreta continuamente o muco no esôfago, e este é levado ao estomago para ser digerida junto com as partículas de alimento retirada da água do mar. A Larva da ascídia tem uma notocorda ao longo de sua cauda e isso a identifica como um cordado (Figura 4).



Subfilo Cephalocordata

Outro cordado reconhecido como aparentado aos vertebrados é o anfioxo, Branchiostoma, um representante dos Cephalocordata ou Acraniata. O anfioxo adulto tem a forma bem próxima de um cordado, possuindo formato de um cigarro com 50 mm de comprimento e se assemelha a uma lampréia ou enguia jovem, ainda que não apresente uma cabeça. Ele nada livremente movimentando todo o corpo de um lado para outro, e escava o sedimento marinho onde se aloja, para alimentar-se filtrando partículas do mar. Á água é bombeada para dentro da boca e da faringe por meio de fendas branquiais, semelhante ao sistema alimentar dos tunicados ou ascídias e na larva das lampreias. O muco com as partículas de alimento é levado ao intestino para a digestão, enquanto a água passa pelas fendas branquiais em direção ao átrio. Então, o oxigênio é extraído e a água sai pelo atrióporo. A natação e a escavação ocorrem com as contrações dos miômeros atuando sobre a notocorda flexível. A anatomia do anfioxo, com uma faringe, notocorda, cordão nervoso dorsal, miótomos e endóstilo, são típicas de um cordado (Figura 5).





Figura 4 – Representação de Ciona, Urochordata vivente

(Retirado de http://coo.fieldofscience.com/2009_04_01_archive.html)


Leia mais em: http ://palaeo.gly.bris.ac.uK/Palaeofiles/Lagerstatten/chngjang/índex.html

www.palaeos.com/Paleozoic/Cambrian/Chengjiang.html

http : //academic.emporia.edu/sievertl/verstruc/ammodel.htm



Figura 5 – Representação de Branchiostoma, Cephalocordata vivente

(Retirado de http://coo.fieldofscience.com/2009_04_01_archive.html)


Apresentamos em seguida cladogramas com as relações de parentesco entre os principais grupos de deuterostômios, a visão tradicional em (a), o modelo “calcicordados” em (b) e a terceira hipótese em (c), que é corroborada por dados morfológicos e moleculares e é amplamente aceita na atualidade, onde estudos recentes agrupam os hemicordados com equinodermas no clado Ambulacaria e aproxima os cefalocordados dos cordados mais que dos urocordados (Cladograma 1).



Cladograma 1 - Relações de parentesco entre os principais deuterostômios (Retirado de Benton, 2006)

Subfilo Vertebrata

Até recentemente, os possíveis vertebrados mais antigos eram fragmentos isolados de armadura dérmica do Cambriano superior da América do Norte, e um animal semelhante ao anfioxo Pikaia do Cambriano Médio do folhelho de Burgess, Canadá. Entretanto novas descobertas na China estenderam a ocorrência dos vertebrados até o Cambriano Inferior. Myllokunmingia, 28 cm de comprimento, tem uma forma hidrodinâmica. Sua cabeça é pouco definida, mas uma provável boca pode ser observada na parte anterior. Posterior à cabeça existem cinco ou seis fendas branquiais. Até 25 miômeros em forma de “V” duplos estendendo-se ao longo da maior parte do corpo. Outros órgãos internos incluem uma possível notocorda, uma cavidade cardíaca e um amplo intestino. Possui ainda uma nadadeira dorsal e possivelmente uma nadadeira ventro-lateral. Outro vertebrado da Formação Chengjiang da China, Haikouichthys, agora conhecido por mais de 500 espécies, é um animal delgado hidrodinâmico, com cerca de 25 mm de comprimento. A cabeça possui olhos e pequenas cápsulas nasais pares, existe um cérebro cercado por tecidos cartilaginosos de proteção e seis arcos branquiais faríngeos. Existe uma notocorda e alguns espécimes apresentam 10 prováveis vértebras e ossos quadrados separados. A metade posterior diminui em espessura, terminando em uma extremidade arredondada e marcada por uma série de miômeros em forma de “W”. Existem ainda traços de estruturas interpretadas como sendo coração, intestino, e uma série de gônadas. (Figura 6). Filogeneticamente esses fósseis são colocados em posição basal na árvore dos vertebrados e com a descoberta de um terceiro táxon, Zhongjianichthys, apresentando arcos vertebrais, olhos e prováveis sacos nasais, agrupa esses três “peixes” em Myllokunmingiida.





Figura 6 – Fotografia de Haikouichthys e reconstrução de Myllokunmingia, fósseis de deuterostômios basais da Formação Chengjiang, Cambriano Inferior da China (CS: capsula nasal, DF: nadadeira dorsal, MM: miômeros, VS: arcos branquiais, VLF: provável nadadeira ventro-lateral) (Retirado de jplegacy.org).

4.1 - Classe dos vertebrados ou "Peixes":

Os vertebrados mais antigos com tecidos duros são conhecidos do Cambriano superior, como os conodontes e pedaços isolados de armadura dérmica como Anatolepis do Wyoming e da Groenlândia, ambos provenientes de “peixes” sem maxilas. Esses pequenos materiais quando observado em lupa, possuem ornamentações que poderia representar escama de algum tipo, compostas por apatita, que é o constituinte mineral dos ossos dos vertebrados, não observado em cordados e vertebrados do Cambriano inferior e médio. Analises recente confirmam que os myxnoidea (feiticeiras) são vertebrados basais, seguidas das petromyzontida (lampreias) e dos conodontes. Em seqüência surgem os pteraspidomorphi, os anaspida, thelodonti, um clado com formas apresentando pesadas armaduras cefálicas (osteostraci, galeaspida e pituriaspida) e, por ultimo, os gnathostomata (peixes com maxilas). A análise cladística aponta para vários caracteres morfológicos que são compartilhados por lampreias e gnatostomatos e ausentes em feiticeiras. Os primeiros peixes incluídos no grupo parafilético “agnatha” (sem maxilas), atingiram grande diversidade de formas e tamanhos entre os períodos cambriano e devoniano. Os principais grupos de peixes ágnatos em ordem de aquisição de caracteres chaves são Petromyzontiformes e Myxinoidea atuais (lampreias e feiticeiras respectivamente), Conodonta, Arandaspida e Astraspida do Ordoviciano, Heterostraci com sua forte armadura, Anaspida e thelodonti, com suas frágeis armaduras, Osteostraci, Galeaspida e Pituriaspida com armaduras. Os peixes sem maxilas, com armadura, do Paleozóico Inferior são chamados informalmente de “ostracodermos”. Dois grupos viventes as lampreias e as feiticeiras estão próximo à base de Vertebrata e eles compartilham muitos caracteres primitivos com seus ancestrais do Cambriano do que de outros peixes do Paleozóico. Das aproximadamente 30 espécies de lampreias, todas passam parte da vida em água doce, onde se reproduzem. A maioria é parasita e se alimenta aderindo-se a outros peixes através de sua boca em ventosa, raspando a carne do hospedeiro. O esqueleto interno é composto por notocorda, estruturas semelhantes às vértebras, um crânio cartilaginoso ligado aos arcos branquiais e raios das nadadeiras. As feiticeiras marinhas parecem superficialmente com as lampreias, mas vivem em buracos feitos em sedimentos inconsolidados e se alimentam de invertebrados e carcaças em decomposição no fundo marinho. Um dos grupos dos primeiros vertebrados que mais viveu foram os conodontes, ao longo dos anos esses pequenos fósseis-guia, ou seja, são usados em datação relativa na bioestratigrafia, foram considerados como anelídeos moluscos e até mesmo como plantas. O enigma foi solucionado quando o primeiro conodonte completo, Clydagnathus, foi relatado no Carbonífero Inferior de Edimburgo. Este espécime possui a forma alongada e 40,5 mm de comprimento e parece possuir várias sinapormofias (caracteres compartilhados) com os cordados. Cabeça com olhos, notocorda e miômeros. Conodontes são mais derivados que lampreias e feiticeiras atuais, já que compartilham com outros vertebrados a presença de tecidos como a dentina e esmalte (Figuras 7 e 8), ( Cladograma 2).

Figura 7 – lampreias e feiticeiras atuais (Retirado de http://www.flickr.com/photos/jesusdesigner/page4/)



Pteraspidomorphi

Conodonta

Thelodonti

Anaspida



Osteostraci Pituriaspida

Figura 8 – Reconstrução de vertebrados basais extintos (retirado de http://www.google.com.br/images)



Cladograma 2 – Relação entre “Agnatos” e Gnathostomata (Retirado de Benton, 2006)

4.1.1 – A origem das maxilas

Os membros de Gnathostomata são marcados pela presença de maxilas, uma característica que abriu um grande número de possibilidades adaptativas, que permitiram pela primeira vez adotar um largo espectro de predação na alimentação. Estudos de desenvolvimento sugerem que nos gnatostomados, as maxilas se desenvolvem de células que surgem inicialmente da crista neural, e células parecidas são observadas no inicio do desenvolvimento das lampreias. Entretanto, em lampreias, essas células se desenvolvem no lábio superior e no velum, enquanto nos gnatostomados elas se tornam precursoras das maxilas. Existe evidência de um grande processo de rearranjo que ocorre durante o desenvolvimento e isso mostra que é errado esperar ver precursores das maxilas em adultos de vertebrados sem maxilas. Portanto estudos genéticos recentes, demostraram que o primeiro arco branquial possui projeções mandibular e maxilar, precursores da cartilagem de Meckel e do palatoquadrado, respectivamente. O Palatoquadrado em gnatostomados é geralmente ligado de diversas maneiras ao neurocrânio, a principal porção do crânio que envolve o cérebro e os órgãos sensoriais. Nos primeiros tubarões, como Cobelodus do Carbonífero superior da América do Norte, existe uma ligação dupla, uma anterior e outra posterior, condição chamada anfistílica. O padrão anfistílico foi modificado de duas maneiras principais. Em peixes modernos, o palatoquadrado contata o neurocrânio somente anteriormente e a articulação das maxilas é inteiramente sustentada pelo hiomandibular. Ao abrir as maxilas, o palatoquadrado pode deslizar pra a frente, o que aumenta a abertura da boca. Essa é a condição hiostílica de sustentação das maxilas. A segunda modificação foi excluir o hiomandibular do suporte das maxilas e fusionar o palatoquadrado firmemente ao neurocrânio, a condição autostílica. Essa é típica de certos grupos de peixes, quimeras e peixes pulmonados, assim como dos tetrapodas. Os gnatostomados atuais são agrupados nos clados Chondrichthyes e Osteichthyes (peixes ósseos e tubarões, raias e quimeras), e dois clados extintos, os Acantodii, do Ordoviciano ao Permiano, e os Placodermi, do siluriano e Devoniano. Placodermes são geralmente classificados como gnatostomatas basais seguidos por chondrichtyes, acanthodii e osteichthyes (Figura 9).





Placodermi

ChondrichthyesAcanthodii

Figura 9 – Reconstrução dos principais Gnathostomata (Retirado de http://www.google.com.br/images)

4.1.2 – A origem dos peixes ósseos

Os peixes ósseos são divididos em dois clados, os Actinopterygii e os Sarcopterygii, ambos aparecendo no Siluriano Superior e irradiando ao longo do Devoniano. Estes são facilmente diferenciados pela estrutura de suas nadadeiras – os actinopterygii possuem nadadeiras raiadas que são sustentadas por uma série de bastões estreitos, cartilaginosos ou ósseos, chamados de radiais, enquanto os sarcopterygii possuem nadadeiras lobadas, sustentadas por um único osso basal e com músculos que podem modificar a sua posição. Com a descoberta de Psarolepis do Devoniano Inferior da China (Figura 10), que mostra uma mistura de características dos dois táxons, foi possível colocá-lo como Sarcopterygii basal junto com os Onychodontida. Recapitulando, os peixes surgiram no Cambriano inferior e irradiaram pelo Cambriano Superior. O Ordoviciano não apresenta muitos fósseis, apenas alguns astraspida e arandaspida no Ordoviciano Inferior e os thelodonti, acanthodii, conodontes e osteotraci no Ordoviciano superior. No Siluriano tornam-se abundantes com a irradiação dos “ágnatos” com armaduras . No Devoniano, as sete principais ordens de Placodermos surgem, assim como os primeiros tubarões, e seis importantes grupos de peixes ósseos, incluindo os seus derivados os tetrapódos. As primeira extinções de peixes ocorrem no fim do Devoniano Inferior, com a perda dos cyathaspida, acanthothoracida entre outros. Outros grupos e algumas famílias de “ágnatos”, placodermes e alguns acanthodii desapareceram no fim do Devoniano Médio. Durante o Devoniano Superior, um período de 15 milhões de anos (377-362 m.a) mais grupos desaparecem, a maioria de ágnatos, conodonte e muitos placodermes, assim como a maioria dos remanescentes dos acanthodii e alguns peixes ósseos (Ahlberg, 2001).





Figura 10 – Reconstrução do crânio de Psarolepis ( Retirado de en.wikipedia.org)

Sarcopterygii era um grupo muito mais significativo no Devoniano que Actinopterygii, entretanto, os sarcopterigii compartilham, além das nadadeiras pares lobadas com esqueleto ósseo (Figura 11), uma série de características cranianas não observadas em outros vertebrados. (Cladograma 3 )





Figura 11 Reconstrução de Panderichthyida (Retirado de http://en.wikipedia.org/wiki/User:Mateuszica)

commons.wikimedia.orgcommons.wikimedia.org







Cladograma 3 – Relações dos sarcopterygii e tetrapoda (Retirado de Benton, 2006)

A evolução dos peixes modernos mostra padrões gerais paralelos entre os Chondrichthyes e Actinopterygii. A irradiação dos tubarões modernos começou no Jurássico Inferior, antes dos Teleostei. Novos estudos comprovam que as extinções foram intensas nos tubarões e Batoidea, porém mais severas nesta ultima, que perdeu quase todas as suas espécies, cerca de 97 %. Predadores de topo de águas abertas, quebradores de conchas de plataformas continentais e águas rasas foram aparentemente pouco afetados (Figura 12)





Figura 12 – Desenho de um teleósteo atual. (Retirado de moshimoshi.blogspot.com)

Leitura complementar:

http//palaeo.gly.bris.ac.uK/Palaeofiles/Lagerstatten/Gogo/index.html www.heritage.gov.au/cgi-bin/ahpi/record.pl?RNE 101335



4.2 - Classe dos Tetrapodas ou "Anfibios"

Os vertebrados deram um importante passo evolutivo no devoniano quando os primeiros tetrapodas chegaram ao ambiente terrestre. Novas descobertas mostraram muito detalhes da transição peixes para tetrápodos. Os Tetrapodas basais sofreram uma série de irradiações durante o Carbonífero e inicio do Permiano, alguns como pequenas formas semi-aquáticas, e alguns muito maiores que se alimentam de peixes e de outros tetrapodos e que, em alguns casos, poderiam viver plenamente em terra firme. O nome “anfíbio” (vida dupla) refere-se ao fato de que esses seres vivem tanto em água quanto em terra, e supõe-se que muitas das formas fósseis possuíam esse estilo de vida dupla. A classe Amphíbia é parafilética por que incluía todos os tetrapodos basais do paleozóico e excluía os grupos descendentes: répteis, aves e mamíferos. Neste capitulo, são apresentadas as principais mudanças anatômicas e fisiológicas que se tornaram necessárias quando um peixe de nadadeira lobada se torna um tetrápoda. Uma hipótese é de que os vertebrados invadiram o ambiente terrestre porque havia ali um suprimento de comida rico e inexplorado. A nadadeira peitoral do Eusthenopteron possui os ossos dos membros dos primeiros tetrápodas e muitos ossos ainda são encontrados em humanos, tais como fêmur, tíbia, úmero, rádio etc. O Crânio de Ichthyostega é bastante similar ao crânio dos sarcopterigeos (Figura 13) (Cladograma 4). Outro animal importante na transição para Amniota é o Reptiliomorfo ou antracosauro Westiothiana, (Clack, 2002) (Figura 14).





Figura 13 – Reconstruções dos crânios de sarcopterigeos e dos primeiros tetrapodas (Retirado de lusodinos. blogspot.com)

De acordo com novos estudos, os Temnospôndilos, microsauros e necritídeos estão mais próximos dos lissanfíbios do que dos amniotas, e que antracosauros, seymuoriamorfos e diadectomorfos, são grupos basais de Aminiota. A partir da base, existem alguns grupos externos (Crassigyridae, whatceeridae, Baphetidae), e uma grande divisão entre um clado batracomorfo, e um clado Reptiliomorfo (Cladograma 5).





Cladograma 4 – Relações entre tetrapodas basais (Retirado de Benton, 2006)



Figura 14 – Reconstrução de Westiothiana antracosauro do Carbonífero da Escócia (Retirado de repitileevolution.com)



Cladograma 5 – Relações dos grupos principais de tetrápodos (Retirado de Benton 2006)

Os anfíbios modernos, denominados Lissamphibia, são representados por mais de 4.000 espécies distribuídas em quatro clados distintos: os extintos albanerpetonideos, anuros, urodelos e as gymnophionas (Figura 15).





Figura 15 – Fotografia de Axolotle, uma salamandra neotênica que se reproduz na fase de

larva (Retirado de coisasinteressantes.com.br)



Leitura complementar: WWW.press.uchicago.edu/books/gee/shubin2.html

http://tolweb.org/tree?group=Terrestrial_Vertebrates&contgroup=Sarcopterygii

5 - Séries Amniota

Durante o final do Carbonífero, os temnospôdilos e antracossauros dominaram a maior parte das paisagens terrestres, especialmente as florestas úmidas. Existiam também pequenos tetrápodas, de tamanhos de lagartos, que entravam e saiam da vegetação em áreas mais secas em busca de insetos e minhocas. Estes animais colocavam ovos que não depediam da água para chocar. Eram os primeiros Amniota e incluíam os ancestrais de todos os “répteis”, “aves” e mamíferos, que dominaram a terra a partir do Permiano. Os Amniota mais antigos são Hylonomus e Paleothyris, do Carbonífero da Nova Escócia. Este último, considerado um Amniota basal (Figura 16). Os aminiotas modernos são separados dos tetrapodos basais primariamente pelo fato de que colocam ovos com cascas semipermeáveis que contem fluidos e alimento suficiente para o embrião desenvolver-se completamente em um neonato terrestre. Existem três tipos de crânios Amniota; Anapsida, sem fenestras temporais, Sinapsida, com uma fenestra temporal inferior, cercada pelos ossos pós-orbital, jugal e esquamosal, incluindo os Sinapsida extintos e os mamíferos. Alem dos Diapsida com duas fenestras temporais, uma inferior e uma superior cercada pelos ossos pós-orbital, esquamosal e parietal (Figura 16.1) (Cladograma 6).





Figura 16 – Reconstrução de Paleothyris, Amniota basal (Retirado de reptileevolution.com)



Figura 16.1 – Reconstrução de Hylonomus e representação dos tipos três tipos de crânio Amniota (observação: Euriapsida é uma modificação do tipo Diapsida) (Retirado de commons. wikimedia.org)



Cladograma 6 – Relações filogenéticas entre os principais grupos de Amniota (Retirado de Benton, 2006)

Leitura complementar:

http://tolweb.org/tree?group=Amniota&contgroup=Terrestrial_vertebrates



5.1 - Classe Synapsida

Os sinápsidos divergiram dos sauropsidas (Anapsida + Diapsida) no Carbonífero Médio e expandiram sua diversidade de forma estrondosa durante o Permiano, tornando-se os animais terrestres dominantes. Dividem-se em “pelicossauros” e terápsidos, chamados de “répteis mamaliformes”. Os Biarmossuchia são os terápsidos basais. Os dinocéfalos, dicinodontes e gorgonopsianos vêm a seguir. Os terocéfalos são o grupo irmão dos cinodontes, que como grupo irmão monofilético, deve incluir os mamíferos (Figura 17) (Cladograma 7).





Figura 17 – Reconstrução de um “Pelicosauro” (Dimetrodon) e de um Dicinodonte (Retirado de pt.wikipedia.org)



Cladograma 7 – Relações dos principais grupos de Synapsida (Retirado de Benton, 2006)

http://tolweb.org/tree?group=Synapsida&contgroup=Amniota#TOC2



5.2 - Classe Mammalia

Os cinodontes, como um clado, incluem os mamíferos. Os cinodontes surgiram no final do Permiano e se irradiaram no Triássico, quando formas como o Procynosuchus, já exibiam caracteres de mamíferos na região da maxila, do palato e da “mandíbula”. Durante o Triássico surgiram diversas famílias de cinodontes, na sua maioria carnívoros com tamanho de um cachorro, mas incluindo alguns ramos de herbívoros. Os mamíferos modernos possuem características muito particulares. Eles possuem pelos, cabeça grande, alimentam seus filhotes com leite produzido por suas glândulas mamárias e cuidam de sua prole durante longo período de tempo. Existe um debate sobre a verdadeira extensão do clado Mammalia. A visão mais aceita é que Morganucodon e outros morganucodontídeos se separam da linhagem dos mamíferos em um nó marcado por um caráter-chave, a presença de uma única articulação na mandíbula, entre o dentário e o esquamosal (Figura 18).





Figura 18 – Reconstrução de Procynosuchus e caracter-chave na articulação da mandíbula dos mamíferos (Retirado de hronoblog.blogspot.com)

Os primeiros mamíferos surgiram no final do Triássico, mas os primeiros fósseis são incompletos. O Adelobasileus e o Sinoconodon parecem ser os mais basais dos mamíferos, porem Morganucodon é o mais representativo da classe (Figura 19) (cladograma 8).





Figura 19 – Reconstrução de Morganucodon mamífero basal (Retirado de eonsepochsetc.com)





Cladograma 8 – Relações de parentesco dos cinodontes e dos primeiros mamíferos (Retirado de Benton, 2006).

Os mamíferos modernos são definidos também como todos os descendentes do ultimo ancestral comum dos monotremos e dos térios, que são as formas atuais, e chamam de mamaliformes o grupo considerado Mammalia. Os mamíferos atuais pertencem a um dos três clados: monotremos, marsupiais e placentários, com padrões reprodutivos distintos. Os monotremos põem ovos, os marsupiais são parcialmente vivíparos, com um estágio no marsúpio e os placentários retém seus filhotes dentro do útero até um estágio mais avançado, antes do nascimento. Os monotremos são representados atualmente pelos ornitorrincos e équidnas da Austrália e Nova Guiné. O mais antigo placentário é Eomaia do Cretáceo Inferior da China, semelhante a um mussaranho atual (figura 20). A Filogenia dos placentários indica que os Xenarthra são a ordem mais basal e coloca os Paenungulata/Tethytheria (hiracóides, sirenios, proboscídeos), Glires (roedores, lagomorfos) e Archonta (scandentia, primatas, dermopteros, quirópteros), como mais derivados (Figura 21) (Rose & Archibald, 2004).





Figura 20 – Reconstrução de Eomaia, do Cretáceo Inferior da China, o mais antigo placentário (Retirado de bertsgeschiedenissite.nl)



Figura 21–Relações filogenéticas dos mamíferos atuais (Retirado de djalmasantos.wordpress.com)

5.3 - Classe Sauropsida (Répteis e aves)

Os Anapsida e Diapsida são grupo irmãos, formando o clado Sauropsida, e Synapsida é o grupo externo. Os “protorotirididios e areoscelideos foram os primeiros Anapsida e diapsida, respectivamente, do final do Carbonífero, mas ambos os clados se expandiram durante o Permiano”. A maioria era de pequeno a médio porte, mas os pareiassauros eram um grupo de herbívoros do final do Permiano de grande porte (Cladograma 6.1).



5.3.1 - Subclasse Anapsida

A maior parte dos grupos de anapsidos do Permiano formava um clado denominado “Parareptilia” que eram grupos externos de Testudines e juntos eles formavam um clado maior Anapsida, com os Pareiassauros mais próximos das tartarugas, e os procolofonídeos mais distantes. Grupos externos mais distantes das tartarugas são os bolossauridae, mileretídeos e mesosaurídeos (Figura 22).





Figura 22 e 23 – Representação de Mesossauro, Anapsida – Reconstrução de Proterochersis (Retirado de dinossauros-wwwdinossau)

5.3.1.1 – Ordem Testudines (tartarugas)

As tartarugas e jabutis surgiram no Triássico Superior e mais tarde alcançaram uma diversidade de 25 famílias, das quais 13 famílias e 295 espécies são viventes Desde cedo adquiriram o “casco”, e a mantiveram. As primeiras tartarugas, Proganochelys e Proterochersis, apresentam um crânio sem fenestras temporais e maxilas sem dentes, evidência de um bico córneo, semelhante à maioria dos testudines viventes e extintos (Figura 23 e 24) (Cladograma 6.1 e 9) (Mlynarski, 1976).





Figura 24 – Filogenia de Testudines atuais (Retirado de oficina.cienciaviva.pt)

5.3.2 - Subclasse Diapsida

Captorhinídeos e Paleothyris (Figura 16) podem ser o grupo-externo de Diapsida. Os weigeltissaurideos (Figura 25) são primitivos e formam um grupo externo ao Younginiformes e Protorosauros. Os diápsidas do final do Permiano incluem duas linhagens, os Archosauromorpha, que deram origem aos dinossauros, crocodilianos e aves, e os Lepidosauromorpha, que deram origem aos lagartos e serpentes. (Cladograma 6.1 e 9).





Figura 25 – Reconstrução de Coelurosauravus (Retirado debertsgeschiedenissite.nl)



Cladograma 6.1 – Relações filogenéticas dos Sauropsida (Retirado de Benton, 2006)

5.3.2.1 – Infraclasse Lepidosauromorpha

Existiram quatro grandes grupos de répteis marinhos no Triássico, os placodontes, paquipleurossauros, notossauros e ictiossauros, que são considerados neodiápsidos modificados (crânio euriápsido) com os sauropterígios na linhagem lepidosauromorfa. Representam uma importante irradiação de predadores marinhos, provavelmente oriundos de grupos separados entre os diápsidos basais (Figura 26) (Cladograma 9) .





Figura 26 – Reconstrução de ictiossauros (Retirado de http://www.avph.com.br/ictiossauro.htm)



Cladograma 9-Relações filogenéticas dos Diapsida (Retirado de Benton, 2006)



Cladograma 9-Relações filogenéticas dos Diapsida (Retirado de Benton, 2006)

5.3.2.2 - Superordem Lepidosauria

Os lepidossauros incluem atualmente 4.470 espécies de lagartos e 2.920 de serpentes, bem como o tuatara, Sphenodon da Nova Zelândia, além de mais de 100 espécies de anfisbênios (cobras-de-duas-cabeças). Este agrupamento é confirmado por evidência molecular. Os primeiros lepidossauros são os esfenodontes, que surgiram no Triássico e irradiaram-se no Jurássico, coincidindo com os mais antigos registros de lagarto e com as cobras no Cretáceo. Os esfenodontes mais antigos incluem formas aquáticas e dentes trituradores como os Pleurossauros. E esfenodontes viventes, tais como Sphenodon (Figura 27).





Figura 27 – Reconstrução de Pleurossauros e fotografia de Sphenodon (Retirado de geocities. ws e accordingtothescriptures.org)

5.3.2.2.1 – Ordem Sphenodontia (Tuatara) / Ordem Squamata (Serpentes, lagartos e anfisbênios)

Uma característica marcante dos sphenodontes é a dentição acrodonte, onde os dentes são colados (fundidos) aos ossos dos maxilares e do palato. Lagartos, serpentes e anfisbênios, formam um grupo, a ordem Squamata que são divididas em seis clados, Iguania, Gekkota, Amphisbaenia, Scincomorpha, Anguimorpha e serpente. O grupo surgiu no Triássico ou Jurássico, mas Tijubina do Cretáceo Inferior do Brasil e Huehuecutzpalii do Cretáceo Médio do México são considerados os únicos Squamata basais conhecidos (Evans, 2003), (Bonfim-Jr., 2001) (Figura 28). O registro fóssil de anfisbênios é limitado ao Paleoceno da América do Norte, com algumas espécies atuais apresentando redução parcial de membros, além das serpentes atuais, tais como Lachesis (Figura 29 e 29a) (cladograma 10).





Figura 28 e 29 – Reconstrução de Tijubina pontei e Fotografia de Bipes biporus anfisbena atual do México e a serpente Lachesis (Retirado de blogdonurof.wordpress.com e fwmail.teenee.com)

Figura 29a – Proposta de filogenia para Squamata (Bonfim-Jr. 2001)



5.3.2.3 – Infraclasse Archosauromorpha

O ramo arcosauromorfo dos diápsidos inclui os trilofossaurideos, rincossauros, prolacertiformes e arcossauros. Os dois primeiros surgiram no Triássico, mas os prolacertiformes surgiram no Permiano Médio e os arcossauros no Triássico Inferior. O grupo mais importante é Archosauria que determina no Triássico o inicio da evolução da vida dos vertebrados na terra. Neste ponto foram formadas as bases para a irradiação dos dinossauros, pterossauros, crocodilos e aves. No final do Triássico os arcossauros se dividiram em duas grandes linhagens, uma que leva aos crocodilos e outra aos dinossauros e aves. Os Crurotarsi (crocodilianos) incluem a maior parte dos arcossauros do Triássico Superior, enquanto os Ornithodira incluem dinossauros, pterossauros e algumas formas basais, como Sphenosuchus (Figura 30) (Cladograma 9, 10 e 11).





Figura 30 - Sphenosuchus (Retirado de en.academic.ru)



Cladograma 10 – Relações Filogenéticas dos Eureptilia e Diapsida (Retirado de Benton, 2006)



Cladograma 10 – Relações Filogenéticas dos Eureptilia e Diapsida (Retirado de Benton, 2006)





Cladograma 11 – Relações filogenéticas dos Arcossauros (Retirado de Benton,2006)

5.3.2.4 – Divisão Archosauria (crocodilos, aves e dinossauros)

Crocodilianos verdadeiros surgiram no Jurássico Inferior, embora com alguns registros no Triássico Superior, tais como alguns crocodilomorfos que eram completamente terrestre, bípede e insetívoro, como Saltoposuchus (Figura 31) (Cladograma 9, 10 e 11).





Figura 31 – Representação de Saltoposuchus (Retirado de ask.com)

A Principal irradiação dos arcossauros no Triássico médio e superior foi marcada pela separação entre Crurotarsi e Ornithodira, ponto onde surgem os primeiros dinossauros no Triássico Superior. Tais como Herrerasauros da Formação Ishigualasto da Argentina, e os primeiros pterossauros, Eudimorphodon do Norte da Itália (Figura 32).





Figura 32 – Herrerasauros (Retirado de magazinedosdinossauros...) e Eudimorphodon (Retirado de commons.wikimedia.org)

As aves formam um grande grupo de vertebrados voadores extremamente bem sucedidos, com mais de 9.000 espécies viventes. A ave mais antiga é Archaeopteryx do Jurássico Superior da Alemanha. Analises cladística atuais indicam que as aves são dinossauros terópodos avançados, como Sinornithosaurus milleni da China e uma grande diversidade desse grupo (Chiappe, 2002) (figura 33 e 34).







Figura 33 - Sinornithosaurus milleni (Retirado de whyevolutionistrue...) e cladograma de neotetanurae (Retirado de oficina.cienciaviva.pt)



Figura 34 – Diversidade dos “dinossauros viventes”, isto é das aves atuais (Retirado de downlogo.wordpress.com)

6 - Considerações finais

Esperamos que essa apostila ofereça um panorama da origem e evolução dos cordados, dando aos leitores uma oportunidade de conhecer a maioria dos vertebrados e ter a possibilidade com o banco de dados a disposição conhecer a filogenia de qualquer vertebrado vivente ou extinto.



6.1 – A classificação filogenética dos cordados
Filo Chordata

Subfilo vertebrata

Classe “Agnatha”

Infrafilo Gnathostomata

Classe Placodermi

Classe Chondrichthyes

Classe Osteichthyes

Subclasse Sarcopterygii

Infra classe Tetrapodomorpha

Superordem Osteolepidia

Ordem Panderichthyida

Super classe Tetrapoda

Classe Batrachomorpha /Anfíbia

Infraclasse Lissamphibia

Familia Albanerpetontidae

Ordem Gymnophiona

Ordem Anura

Classe não nomeada

Superordem Lepospondyli

Superordem Reptiliomorpha

Série Amniota

Classe Synapsida

Classe Mammalia

Subclasse Mammaliaformes

Coorte Marsupialia

Coorte Placentalia

Grandordem Euarchotoglires

Superordem não nomeada

Ordem Creodonta

Ordem Carnívora

Superordem Archonta

Ordem Primata

Ordem Scandentia

Ordem Dermoptera

Superordem Glires

Ordem Rodentia

Ordem Lagomorpha

Classe Sauropsida

Subclasse Anapsida

Ordem Testudines

Subclasse Diapsida

Infraclasse Ichthyosauria sedis mutabilis

Infraclasse Lepidosauromorpha

Ordem Plesiosauria

Superordem Lepidosauria

Ordem Sphenodontia

Ordem Squamata

Infraclasse Archosauromorpha

Divisão Archosauria

Superordem crocodylomorpha

Ordem Crocodylia

Família Crocodylidae

Subdivisão Avemetatarsalia

Ordem Pterosauria

Superordem Dinosauria

Ordem Saurischia

Ordem Ornithischia

Infraordem Ornithopoda

Família Hadrosauridade

Família Archaeopterygidae

Classe Aves

Subclasse Pygostylia

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Ahlberg, P.E. (ed.) (2001) Major Events in Early Vertebrates Evolution, Taylor & Francis, London.


BENTON, M. J. Paleontologia dos vertebrados, traduzido pela editora. -- 3. ed. -- são Paulo: Atheneu Editora, 2008. título original: Vertebrate paleontology

CLACK, J.A. (2002) Gaining Ground: the Origin and Evolution of Tetrapods, Indiana University Press, Bloomington.

Bonfim Jr., F.C. Tijubina pontei Bonfim & Marques, 1997 (LEPIDOSAURIA, SQUAMATA BASAL DA FORMAÇÃO SANTANA, APTIANO DA BACIA DO ARARIPE-CRETÁCEO INFERIOR DO NORDESTE DO BRASIL) [RIO DE JANEIRO] 2001. XII, 125p. 29,5 (Instituto de Geociências – UFRJ, D.Sc., Programa de Pós-Graduação em Geologia, 2001). Tese de doutoramento inédita.
Chiappe, L.M., Norell, M.A. and Clark, J.M. (2002) The Cretaceous short-armed Alvarezsauridae, Mononykus and its Kin, in Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs (eds L.M. Chiappe and L.M. Witmer), University of California Press,Berkeley, pp. 87-120.
Evans, S.E. (2003) At the feet of the dinosaurs: the early history and radiation of lizards.Biological Reviews, 78, 513-51.

Mlynarki, M. (1976) Testudines. Handbuch der Paläoherpetologie,7,1-129.Gustav Fischer, Stuttgart.



Rose, K.D. and Archibald, J. D. (eds) (2004) Placental Mammals: Origin, Timing, and Relations of the Major Extant Clades, The Johns Hopkins University Press, Baltimore.

AGRADECIMENTOS:

Agradecemos a UESC pela oportunidade de disponibilizar esta apostila para os alunos do EAD.


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